По уровню организации поведения и степени развития нервной системы пчела медоносная приближается к эволюционной вершине беспозвоночных и, как показали исследования последних лет, практически ни в чем не уступает высшим позвоночным

Специфика поведения пчел связана с их общественным образом жизни. Основные функции (питание, размножение) могут быть рассмотрены на двух уровнях: индивидуальном и семейном. Кроме того существуют такие задачи, как поддержание целостности семьи, распознавание "свой – чужой", коммуникация и другие, которые присущи только общественным животным.

На всех уровнях поведение также можно делить на врожденное (инстинкты, безусловные реф­лексы) и приобретенное (обучение, в частности, условные рефлексы). Инстинктивное поведение генетически запрограммировано и не поддается существенной модификации. Такое поведение це­лесообразно лишь в определенных, естественных условиях, а за их пределами неадаптивное. Однако в семьях общественных насекомых с большим числом членов (тысячи особей) возможности инс­тинктивного поведения выходят на качественно новый уровень. За счет стохастического, вероят­ностного взаимодействия отдельных особей, каждая из которых инстинктивно реагирует на окружающие стимулы, семья в целом ведет себя удивительно целесообразно и гибко (как, например, при формировании микроклимата в жилище). Таким образом, за счет инстинктивного поведения пчелы добиваются столь высокого уровня приспособленности, для достижения которого у позво­ночных требуются сложные формы обучения. При этом кроме инстинктивного поведения пчелы обладают и, высоко развитой способностью к обучению. Может ли обучаться семья в целом? Вероятно, может. Однако данный вопрос практически не разработан.

Обычно о делении поведения на врожденное и приобретенное говорят в связи с индивидуаль­ным поведением. Однако реально это деление весьма относительно, поскольку каждый поведенчес­кий акт представляет собой неразрывное сочетание врожденных и приобретенных реакций, а врож­денные реакции, в свою очередь, совершенствуются в онтогенезе, то есть тоже, как бы приобретаются. В целом справедливо, что чем стандартнее задача, тем большую роль в ее решении играют генетически запрограммированные элементы и, наоборот, чем разнообразнее условия, в которых животное долж­но достигать цели, тем большую роль в его поведении играет обучение. Например, обучение едва ли столь важно при спаривании, особенно для трутня, который спаривается раз в жизни. Однако при добывании корма без обучения не обойтись: надо выбрать конкретный медонос, запомнить его при­знаки и месторасположение, научиться находить нектар и пыльцу в пределах цветка. Здесь уже насле­дуется не конкретный тип поведения при сборе корма, но способность воспринимать определенные стимулы и способность обучаться. Эти способности развиты у медоносной пчелы в высшей мере.

ФОРМЫ И ФУНКЦИИ ПОВЕДЕНИЯ

Поведение пчел с момента "рождения"

Моментом появления особи (рабочей пчелы, матки или трутня) на свет следует признать от­ладку яйца. Однако на преимагинальных стадиях (яйцо — личинка — куколка) поведенческие возможности пчелы весьма ограничены. Заключенные в восковую ячейку яйцо и куколка неподвижны, червеобразная личинка ограничена в своих перемещениях, и все ее поведение сводится к потреблению готовой пищи, ориентации головой вверх и плетению кокона перед окукливанием. Кроме того личинка и куколка в процессе роста и превращений линяют. Личинки также выделяют вещес­тво (феромон), влияющее на взрослых членов семьи, в частности, подавляющее развитие яичников у рабочих пчел. Однако линька и выделение феромона — это скорее физиологические, нежели поведенческие процессы. Поэтому фактически можно говорить о поведении только имаго.

Выход из ячейки

Свою взрослую жизнь каждая особь начинает с того, что прогры­зает восковую крышечку ячейки, в которой покоилась на стадии ку­колки. Рабочая пчела и трутень (но не матка) покидают ячейку, как только готовы к этому. Иногда "новорожденным" помогают другие пчелы, однако молодая пчела способна покинуть свою колыбель и без посторонней помощи. Рабочая пчела сохранит свою способность про­грызать преграды и в течение последующей жизни.

Сразу после выхода из ячейки рабочие пчелы, матки и трутни начинают вести себя по-разному, хотя их поступки, и направлены на обеспечение существования родной семьи и своего вида в целом.

ПОВЕДЕНИЕ МАТКИ И РАЗМНОЖЕНИЕ ПЧЕЛ

Основная функция матки состоит в откладывании яиц (до двух тысяч в сутки) и воздействии на общее состояние семьи, в частности, подавлении развития яичников у рабочих. Хотя внешне мат­ка немного похожа на рабочую пчелу, в силу своих морфологических особенностей она в принципе не может собирать корм на цветах и строить гнездо. Это следствие четко выраженного кастового диморфизма, характерного для видов с высоким уровнем развития социальности. Одиночную ста­дию развития семьи, в отличие от шмелей и ос, медоносная пчела утратила. Питаться готовым ме­дом матка способна сама, однако в норме ее всегда кормят рабочие пчелы (маточным молочком).

При всей исключительности матки-царицы нельзя говорить, что она правит в своем государс­тве. Влияние всех членов в пчелиной семье взаимное: ни матка не может существовать без рабочих, ни рабочие без матки. Если рассматривать пчелиную семью как единый организм, вряд ли целесо­образно обсуждать, какая из систем — размножения или пищеварения управляет другой. А вот цен­тра, аналогичного мозгу многоклеточного организма, в семье-организме нет.

Оплодотворенные яйца матка откладывает в обычные ячейки и в маточники, а в трутневые ячейки она откладывает неоплодотворенные яйца, из которых, как и у всех перепончатокрылых на­секомых, развиваются самцы. Способность регулировать пол потомков (на рефлекторном уровне) является интересной особенностью пчелиной матки.

У общественных насекомых, стоящих на сравнительно низких уровнях развития социаль­ности, подавление развития яичников у рабочих связано с характерным поведением доминиро­вания — более или менее ритуализированным агрессивным поведением матки по отношению к рабочим. Однако у такого высокоорганизованного вида, как медоносная пчела, контроль осущест­вляется не на поведенческом уровне, а за счет воздействия феромонов, которых у пчелы медонос­ной насчитывается более 30, у матки имеется 2 основных феромона. Поведение доминирования сохранилось у медоносной пчелы лишь в рудиментарном виде: свита рабочих пчел, окружающих матку, беспрекословно расступается на ее пути.

Полагают, что феромоном покрыто все тело матки. Этот феромон привлекателен для рабочих. Они контактируют с маткой, ощупывают ее антеннами, и феромон, являющийся поверхностно активным веществом, попадает на их тела. Пчелы, образующие свиту матки, часто меняются, вступают в контакты друг с другом, и таким образом феромон разносится по всей семье. Этому помогает подвижность матки, активно перемещающейся по сотам, а также наличие у пчел аллогруминга — взаимной чистки. Кроме того распределению различных веществ в семье способствует чрезвычайно развитый у пчел трофоллаксис — обмен кормом. Таким образом, регулирование состояния семьи происходит в основном на химическом (физиологическом) уровне, однако оно бы невозможно без соответствующего поведения матки и рабочих пчел.

РОЕНИЕ

Размножение пчел можно рассматривать на двух уровнях: размножение, приводящее к росту семьи (когда из отложенных маткой яиц развиваются рабочие) и размножение, приводящее к увеличению численности пчелиных семей (когда из яиц развиваются новые матки и трутни в период роения). Именно второе является размножением на популяционно-видовом уровне. Роение — это деление пчелиной семьи на две части.

Пчела медоносная строго моногинна, то есть в семье присутствует только одна матка. Новых маток рабочие пчелы начинают выводить лишь в период роения, а также в экстренных случаях, старая матка погибла или одряхлела (вот ведь парадокс: матка является как бы центром размножения и подавляет развитие яичников у рабочих, однако вопрос о выведении новых маток «решают» именно рабочие). Для роения нужна одна, максимум две матки, однако рабочие пчелы закладывают маточники с избытком, и большинство молодых маток заведомо обречены на гибель. Трутни выводятся в умеренных широтах уже в мае — июне, а матки появляются в июне — июле. Обычно к этому времени накапливаются запасы корма, и в гнезде становится тесно. Если семья впадает в предроевое состояние, матка перестает откладывать яйца и худеет, а фуражиры почти перестают летать за кормом

За несколько дней до вылупления из куколок молодых маток происходит роение. Старая матка и пчелы всех возрастов в массе вылетают из гнезда и постепенно (в течение 5 — 50 минут) образуют на какой-нибудь опоре поблизости от старого местожительства компактный клуб — роевую гроздь. Говорят, что рой "привился". Есть сообщения пчеловодов, что иногда в рое удается обнаружить не одну, а несколько маток. Значит, и молодые матки могут вовлекаться в роение. Интересно, что у родственников медоносной пчелы – тропических пчел-мелипонин с роем улетает не старая, а молодая матка. Такое может быть и у пчелы медоносной. Отмечены также случаи, когда летные пчелы из разных семей собирались возле одиночной молодой матки (помещенной в клеточ­ку на территории пасеки). Впоследствии из такого скопления пчел с маткой удавалось получить но­вую семью, только маленького размера.

Запах матки является основой для формирования роя, кроме того пчелы привлекают друг друга запахом железы Насонова. Этим пользуются при переселении роя. Если стряхнуть хотя бы часть роевых пчел с маткой в специальную емкость — роевню, то оставшиеся пчелы тоже соберут­ся в роевне. Привившийся рой некоторое время остается в покое, а затем через полчаса, а иногда и через сутки перелетает на новое постоянное местожительство, которое находят так называемые пчелы-квартирьеры из числа роевых пчел. Пчелы летят при этом довольно компактной массой. По­селившись на новом месте, даже иногда в непосредственной близости от старого, пчелы напрочь забывают свой прежний дом, они как бы вступают в новый этап своей жизни. Вполне вероятно, что разделение поведения на дискретные этапы является характерной особенностью организации поведения пчел и других насекомых.

В семье, из которой вышел рой, вскоре появляется на свет молодая матка. Первым делом она отыскивает оставшиеся маточники, разгрызает их и жалом убивает своих соперниц. Если же семья, как пишет Карл Фон Фриш в своей классической книге "Из жизни пчел", "настроена" на дальнейшее роение, рабочие пчелы охраняют остальные маточники от нападения матки. Готовые к выходу мо­лодые матки не покидают своих ячеек, так как свободно разгуливающая в улье матка тотчас же на­падает на них. Они только высовывают наружу через маленькие отверстия вверху маточников свои хоботки и получают корм от рабочих пчел. В улье в это время звучит своеобразный дуэт. Разгуливаю­щая по сотам матка издает звуки "тю-тю" ("тюкает"), а матки, находящиеся в маточниках, заявляют о себе другими звуками: из их темниц доносится приглушенное "ква-ква". Молодые матки чувствуют, когда их соперница улетает с новым роем.

После этого они выбираются из своих колыбелей. Одна матка становится матерью семьи, а остальных убивают.

Показано, что запах матки индивидуален (кстати сказать, индивидуальность запаха важна как средство поддержания целостности семьи). Матки-сестры более терпимы по отношению друг к другу, чем неродственные матки. В эксперименте из всех выводимых в семье в период ро­ения молодых маток удавалось отбирать двух — трех таких, которые пребывали в одной клеточке в течение нескольких дней без видимых признаков агрессивности. Может быть, из-за близкого родства эти особи имели практически одинаковый запах, а потому у них не было стимулов для вражды. Если так, то это один из способов получения многоматочных пчелиных семей. Подобные семьи (с двумя и более матками) представляли бы особый интерес для пчеловодства. Данный вопрос заслуживает специального изучения.

Появившаяся на свет молодая матка девственна (неплодна). Чтобы начать нормальную яй­цекладку, она должна спариться. Окружающие матку в улье трутни (братья) ее совершенно не привлекают. В этом есть большой биологический смысл: близкородственное скрещивание у пчел недопустимо. Спустя примерно неделю после выхода из ячейки, а в плохую погоду позже матка отправляется в брачный полет. Это событие сопровождается возбуждением также и рабочих пчел, иногда даже кажется, что семья вновь роится. Матка улетает от улья на расстояние до 16 километ­ров и спаривается в воздухе на высоте около 10 метров. Трутней матка привлекает как своим вне­шним видом, так и запахом (кетодеценовой кислоты, которая играет также важную роль в жизни семьи; вообще многофункциональность одного и того же элемента характерна для медоносной пчелы). В норме матка спаривается с несколькими трутнями, нередко брачный полет повторяется и на следующий день. Если по каким-либо причинам матка остается девственной, в конце концов, она начинает откладывать неоплодотворенные яйца. В таком случае семья будет производить на свет только трутней и вскоре погибнет.

Факт спаривания матки с несколькими трутнями означает, что рабочие пчелы далеко не всег­да воспитывают своих родных сестер, и таким образом непонятно, как механизм естественного отбора мог поддержать отказ рабочих пчел от размножения. Однако вопрос этот не вполне кор­ректен, поскольку в настоящее время медоносная пчела находится не в стадии становления со­циальности, но является высокоспециализированным видом и неспособна к иному образу жизни. Кроме того, даже воспитывая единоутробных сестер, каждая рабочая пчела передает, тем не ме­нее, свои гены потомству, что при достаточной эффективности размножения может поддержи­ваться естественным отбором.

ПОВЕДЕНИЕ ТРУТНЕЙ

Трутни являются как бы менее социальными, чем пчелы женского пола. Априорно считалось, это самцы у общественных насекомых в принципе не участвуют в жизни семьи, поскольку они ли­шены материнского инстинкта. Однако для некоторых ос было показано, что это не так – самцы могут охранять гнездо (этот-то инстинкт у них развит), а в редких случаях даже кормят полученной от рабочих добычей личинок. Ничего подобного у пчел обнаружено не было. Тем не менее, трутни, конечно, тоже социальны, хотя бы потому, что неспособны сами питаться на цветах, а существуют за счет труда рабочих — либо сами берут мед из ячеек, либо рабочие их кормят.

Основная задача трутней состоит в том, чтобы вылетать из улья на поиски готовых к спариванию маток. Трутни поджидают маток в определенных местах. Это участки диаметром от 50 до 200 метров, нередко удаленные от ближайшей пасеки на несколько километров. Удивительно, что из года в год участки, где можно слышать жужжание кружащихся трутней, находятся на одном и том же месте. Трутней инстинктивно влечет туда, где на линии горизонта вырисовывается наибольшее углубление.

На ровной местности без отчетливых ориентиров на горизонте скоплений трутней не встречается. Очевидно, что и матки в поисках половых партнеров стремятся на те же участки, что и трутни.

После спаривания половые органы трутня отрываются и остаются на брюшке матки в виде шлейфа. Трутень после этого вскоре погибает. Однако трутни производятся в большом избытке. Большинство из них не находят себе пары и возвращаются обратно в гнездо. Многие попадают не в свою семью, а залетают в соседние, где их в летний период пчелы принимают. Однако к осени, когда роение невозможно и существование трутней с биологической точки зрения становится бес­смысленным, многие трутни погибают, а отношение рабочих пчел к оставшимся трутням резко ме­няется (можно только удивляться мудрости инстинкта). С помощью челюстей и жала рабочие вы­гоняют их из гнезда, обрекая на гибель. Впрочем, изгоняемые трутни, как: правило, и не стремятся вернуться, а сам акт изгнания протекает не так энергично, как, например, в случае пчелы-воровки. По наблюдениям пчеловодов, встречаются семьи пчел, которые трутней на зиму оставляют. Пред­положение о том, что такие семьи "собираются" менять матку, не подтвердилось. Несомненно, мы пока еще далеко не все знаем о поведении и биологии пчел, и вполне вероятно, что если бы дополни­тельно изучить поведение трутней и их роль в семье, то удалось бы обнаружить много интересного.

ПОВЕДЕНИЕ РАБОЧИХ ПЧЕЛ

Возрастной полиэтизм

Наиболее сложным и разнообразным поведением отличаются рабочие пчелы, которые выполня­ют все функции в семье, кроме непосредственного размножения (спаривания и откладки яиц). Важной особенностью жизни рабочей пчелы является возрастной полиэтизм — закономерная смена физиоло­гии и поведения в течение жизни. Не следует, однако, считать, что с возрастом одна функция сменяет другую жестко и необратимо. Для пчел, как и для всех общественных насекомых, характерна нефик­сированная последовательность действий. Многие особи в гнезде как бы без дела перемещаются по со­там. Однако они инстинктивно реагируют на стимулы, связанные с состоянием семьи, и включаются в те виды работ, которые необходимы для существования семьи как единого целого. Когда в экспери­менте из улья изымали всех пчел-фуражиров (старшего возраста), после периода голодания за кормом начинали вылетать внутригнездовые рабочие (более молодые). И наоборот, когда изымали всех моло­дых пчел, кормилицами становились более старые пчелы-фуражиры, при этом у них восстанавливалась угасшая деятельность кормовых желез. Поэтому о возрастном полиэтизме можно говорить лишь как о тенденции. В норме смена функций у рабочей пчелы происходит следующим образом. Первые день — два жизни пчела бездеятельна, а с третьего — четвертого дня, по мере развития кормовых и восковых желез, активно включается во внутреннюю жизнь семьи и по мере надобности выполняет разные функции. Внутригнездовые рабочие чистят ячейки и гнездо, кормят расплод, мат­ку и трутней, строят соты, залепляют отверстия в гнезде прополисом, поддерживают в гнезде посто­янную температуру, готовят мед и пергу. Из улья пчелы вылетают уже на четвертый – пятый день, но пока это ориентировочные облеты. Лишь эпизодически пчелы покидают улей, чтобы выбросить мусор. Но вот к 15 – 20 дню жизни кормовые и восковые железы атрофируются, и пчелы полностью переключаются на добывание корма, лишь немногие продолжают вентилировать улей. Пчелы по­мельче становятся сборщицами в среднем на неделю позже, чем более крупные пчелы. Сторожами у летка "работают" пчелы старшего возраста — отслужившие свое сборщицы.

Чистка ячеек

В начале своей жизни пчела обрабатывает и чистит челюстями внутренние стенки ячеек, освободившиеся пос­ле того, как из них вышли пчелы. Матка откладывает яйца только в ячейки, обработанные таким образом Молодую пчелу часто можно видеть почти полностью забравшейся в ячейку. В это время она еще может отличаться от зрелых пчел более светлой окраской. Молодые пчелы также согре­вают расплод, пребывая в кажущемся бездействии.

Кормление личинок

После развития гипофарингеальных желез (к третьему — четвертому дню жизни) пчела приобретает способность выделять "маточное молочко", в которое добавляются также секреты мандибулярных лабиальных желез. С этого момента пчела начинает кормить личинок Необходимое количество белка ля этого она получает, потребляя пергу — специальным образом запасенную в гнезде пыльцу растений.

В момент вылупления из яйца и в течение последующих трех дней личинки матки и рабочей пчелы ничем не отличаются. Дальнейшая их судьба определяется только за счет кормления: личинка матки получает исключительно маточное молочко, а личинка рабочей пчелы (как и трутня) получает маточное молочко только в течение первых трех дней жизни, а затем — мед и пергу, причем дозировано. При этом составы маточного молочка, которым кормят личинок матки и рабочей пчелы, различны. Очевидно, что столь совершенный механизм регуляции развития закреплен генетически, пчелы-кормилицы от природы "знают" кого и как кормить. Остается лишь гадать, как данный поведенческий механизм мог возникнуть эволюционно. Несомненно, важным фактором в выборе типа вскармливания является размер ячейки и пол личинки. Однако при утрате матки в семье пчелы начинают выкармливать новых маток из молодых личинок в обычных ячейках, впоследствии преобразуя их в так называемые свищевые маточники. Такая же целесообразность прослеживается и в других типах пчелиного поведения.

Подсчитано, что для выращивания одной личинки ухаживающим за ней пчелам приходится заглянуть в ячейку две — три тысячи раз. Таким образом, за весь период выполнения обязанностей «няни» пчела может вырастить две — три личинки. К концу этого периода пчела впервые ненадолго покидает улей. Она совершает свой первый ориентировочный полет, и теперь может вернуться гнездо с расстояния в несколько сот метров.

Строительная деятельность

С четвертого — пятого дня жизни у пчелы развиваются восковые железы – восемь желез на четы­ре сегментах на нижней стороне брюшка (интересно, что у шмелей восковые железы имеются как на нижней, так и на верхней стороне брюшка). Аристотель в свое время полагал, что пчелы собирают воск на цветах, и это заблуждение продержалось 20 веков (!). Возможно, что и по современным книгам так же кочуют подобные заблуждения.

Пчелиный сот — образец строительного совершенства. По форме и размеру ячеек, по их на­клону, по толщине стенок, то есть по всем параметрам он устроен наилучшим образом. При этом и использование ячеек представляется оптимальным — одинаковые универсальные ячейки служат как для запасания меда, так и для выведения рабочих, причем служат многократно. На фотографии можно видеть ячейки, заполня­емые прозрачным блестящим медом, ячей­ки с желтоватой пергой, ячейки с расплодом среднего возраста (белые червеобразные личинки в глубине ячеек) и запечатанные желтовато-коричневыми восковыми кры­шечками ячейки с куколками пчел, так называемый печатный расплод. Интересно, что ячейки с куколками рабочих пчел запе­чатываются плоскими крышечками, а с ку­колками трутней – сильно выпуклыми.

Пчела-строитель счищает со своего брюшка восковую пластиночку (весом око­ло 0,25 мг), разминает челюстями, добавляя при этом секрет мандибулярных желез, и вылепляет очередной участок ячейки. Для строительства ячейки требуется около 50 пластиночек, а у одной пчелы их образует­ся за сутки только восемь. Таким образом, для строительства одной ячейки требуют­ся усилия семи пчел, и каждая из них начи­нает строить с того места, где остановилась; предыдущая, как бы обладая общим планом устройства ячейки. На самом деле этого, ко­нечно, нет, а есть лишь закрепленная гене­тически серия реакций по принципу "сти­мул — ответ". Пчеловоды умело пользуются этим, подсовывая пчелам вощину, на которой пчелы и строят соты. Удивительно, что в присутствии вощины пчелы строят по иной технологии, чем это бы­вает в природе, однако в итоге все равно получается правильный сот. Кроме обычных ячеек пчелы, в зависимости от потребностей семьи, строят более крупные маточные и трутневые ячейки, распола­гая их обычно по краям сотов.

Пчелы также благоустраивают свое жилище, залепляя лишние отверстия и трещины в стенках полости, в которой обитают, прополисом — клейким смолистым веществом. Для приготовления прополиса пчелы используют клейкие выделения растений.

Приготовление меда и перги

Название "Пчела медоносная" не совсем верно, поскольку с цветов пчелы несут не мед, а нектар – сырье для приготовления меда (хотя с точки зрения человека, эксплуатирующего пчелу, она несет ему именно мед). Процесс приготовления меда – это процесс ферментации (в пчелиных зобиках) и упаривания нектара.

Принесенную в зобике каплю нектара, пчела-сборщица передает внутриульевой пчеле. Вообще передача корма особями друг другу — трофоллаксис играет большую роль в жизни пчелиной семьи. Получив каплю нектара, пчела-производительница меда то держит ее на кончике хоботка, то втягивает внутрь. Другие пчелы при этом активно машут крыльями, сидя на месте – вентилируют, со­здавая тем самым ток воздуха, ускоряющий испарение влаги. В дни с хорошим взятком вся передняя поверхность улья может быть покрыта пчелами-вентиляторщицами. Незрелый мед пчелы стараются рассредото­чить по ячейкам как можно более мелкими каплями, что­бы тем самым также увеличить испарение. Готовым медом пчелы заполняют ячейки доверху и запечатывают плоскими восковыми крышечками. В таком виде он может храниться годами без кристаллизации.

Кроме меда пчелы запасают пыльцу, это для них единственный источник белкового корма. К принесен­ным фуражирами спрессованным комочкам пыльцы (об­ножкам) внутриульевые пчелы добавляют немного меда и слюны для ферментации, утрамбовывают головой и сверху заливают медом. Приготовленная таким образом пыльца называется пергой. Пер­га сохраняется до весны, не теряя своих питательных свойств.

Защитное поведение

Деятельность пчелы внутри улья завершается работой в качестве сторожа. Сторожа сидят у летка и защищают вход в гнездо от чужих пчел и других любителей меда, как насекомых, так и позвоночных. Пчелу-воровку они отличают в первую очередь по запаху, но есть сведения, что также акустически и зрительно — по особенностям траектории и звуку полета. В драках с себе подобными пчелы с успехом используют жало, а также челюсти. У летка иногда можно наблюдать, как одна пчела тянет другую за ногу или за крыло, но жалить не пытается. Вне гнезда такое поведение не типично, поскольку кормовой участок пчелы не охраняют. Однако в редких случаях агрессивные контакты между пчелами происходят и вдалеке от улья, как это однажды удалось наблюдать на водопое примерно в 10 метрах от пасеки.

Интересное поведение пчел описано при защите от шершней. В обычной драке пчелы против этого врага бессильны, и жало им не помогает. Но они могут использовать свою способность выдерживать более высо­кую температуру, чем шершень. Они окружают его плотным клубом и создают внутри него такую температуру, при которой шер­шень погибает. Таким же образом пчелы час­то убивают и постороннюю матку.

Нас не может также не интересовать нападение пчел на человека. Пчела жалит либо рефлекторно, если ее придавить или ударить разрядом тока (чем пользуются при получении пчелиного яда), либо целенаправленно нападает на человека и животных, охраняя свое гнез­до и территорию вокруг него. Размеры этой территории зависят от расы пчел, силы семьи и, ви­димо, каких-то генетических особенностей составляющих ее пчел. Известно, что среди, казалось бы, одинаковых семей встречаются более и менее агрессивные. К семье карпатских пчел можно подойти вплотную, а иногда даже и заглянуть в улей, среднерусская пчела нападает в радиусе не­скольких метров. Однако по агрессивности далеко всех превосходит печально известная и, к счас­тью, пока что не встречающаяся в России африканизированная пчела — гибрид итальянской и африканской пчел. Зависит агрессивность пчел и от сезона, в периоды богатого взятка она падает, при его отсутствии – повышается.

Часто пчела, прежде чем ужалить, вьется вокруг, звук ее полета характерно повышается, кос­венно сигнализируя о возбуждении. При этом она тяготеет к голове, глазам, носу человека или жи­вотного. Трудно представить себе более эффективный способ поведения. Другие жалящие, напри­мер, осы нападают иначе. Не любят пчелы темную и пушистую одежду, бросаются на фотоаппарат, целясь в объектив. Очевидно, признаки этих предметов связаны у пчел с врожденным образом вра­га-позвоночного (медведя). От нападающей пчелы ни в коем случае нельзя отмахиваться, это толь­ко побудит ее перейти к более решительным действиям. Зато, если наклониться и прикрыть голову руками, от пчелы иногда удается отойти "без потерь". Зная повадки пчел, пчеловоды обычно защи­щают сеткой только голову.

При ужалении выделяется феромон, побуждающий других членов семьи тоже вступать в бой. Ужа­лившая пчела, как известно, оставляет в теле позвоночного жало и погибает. Однако перед гибелью она еще долго вьется вокруг ужаленной жертвы, у которой закрепляется условный рефлекс на звук — ассо­циация между жужжанием пчелы и болью. Внешний вид пчелы тоже запоминается. Мало у кого подни­мется рука схватить муху-пчеловидку, успешно имитирующую пчелу.

Раньше думали, что пчел возбуждает запах собственного яда. Но было обнаружено, что фе­ромон тревоги выделяет специальная железа, расположенная в основании жала. Потревожен­ные в гнезде пчелы поднимают брюшко, выставляют жало и при этом еще машут крыльями, чтобы ускорить распространение феромона.

Возбужденные агрессивные пчелы иногда нападают на человека за десятки метров от пасеки. Однако посещающая цветы пчела, если только ее не придавить, практически безопасна.

Фуражировочное поведение

В последний период своей жизни, примерно с двадцатого дня и до смерти (а живут пчелы летом четыре — пять недель), пчела работает вне гнезда, приносит домой нектар, пыльцу, воду, прополис. При этом поведение каждой особи становится более индивидуальным, чем было в гнезде, поскольку непос­редственные социальные связи на кормовом участке ослабевают. Да это и понятно, пос­кольку пчелы, прекрасные летуны, осваива­ют пространство, в сотни тысяч раз превыша­ющее длину тела (это равноценно тому, как если бы человек преодолевал расстояния в со­тни километров). В основном ресурсы достав­ляются с участка радиусом несколько кило­метров, а предельное расстояние, на которое могут летать пчелы, составляет 11 километров, но делают они это в том случае, если не могут найти ничего подходящего ближе к улью.

Вся история развития пчел связана с цветковыми растениями. За десятки мил­лионов лет пчелы и растения прошли путь совместной эволюции (коэволюции), приспосабливаясь друг к другу. Выделение нектара, избыточное производство пыльцы, яркие венчики цве­тов и цветочные запахи – все это средства, привлекающие пчел-опылителей. Пчелы, в свою очередь, обладают всем необходимым, чтобы собирать корм на цветах, а их пушистые тела как нельзя более приспособлены для переноски пыльцы. Именно как опылители пчелы имеют наибольшее значение в природе и в хозяйстве человека. При сборе корма поведение пчел отличается огромным разнообрази­ем. Во-первых, вылетающая из гнезда пчела должна найти затем путь обратно. Во-вторых, она долж­на найти цветущие растения и отыскать, где в цветке находится нектар и пыльца, а пыльцу затем ут­рамбовать и поместить в так называемые корзиночки на задних ногах в виде обножек. В-третьих, она должна сравнить медоносы и выбрать тот, который дает больше нектара или пыльцы.

Впервые вылетающая из улья пчела уже знакома с запахом цветущих растений, так как кон­тактировала с опытными фуражирами и приносимым им кормом. Сборщицы метят пространс­тво над богатыми источниками корма и собственным запахом — запахом железы Насонова, и от улья к ним могут вести пахучие трассы.

Новичок также может получить информацию о месте расположения источника корма из так называемого танца пчелы-разведчицы, но чтобы воспринять язык танца, он должен сначала изучить местность вокруг улья. Кроме того, у пчелы есть и врожденные обобщенные представления о пище­вом объекте, ее привлекают "цветочные" запахи и мелкие контрастирующие с фоном объекты, на­пример, наручные часы, горлышки стеклянных пузырьков и, конечно, цветки.

Опустившись на цветок, пчела сперва достаточно беспорядочно обследует его. Разнообразие цветков огромно. В зависимости от вида растений, нектар и пыльца могут либо располагаться открыто, либо могут быть скрыты в глубине его.

В конце концов, пчела выучивается находить корм и оптимизирует свое поведение. Например, пчелы по-разному ведут себя на одуванчике и на яснотке. Поскольку за день каждая пчела совершает сотни фуражировочных рейдов, даже небольшое умень­шение времени при обработке одного цветка приводит к существенным энергетическим выгодам на уровне семьи. Это является веской биологической предпосылкой к развитию у пчел способнос­ти к индивидуальному обучению. Обычно при сборе корма наблюдается цветочное постоянство, каждый фуражир предпочитает один – два вида цветущих растений. Очевидно, такая специализа­ция выгодна, поскольку разные растения требуют разных приемов работы. Нередко пчела собирает только пыльцу или только нектар. Некоторые пчелы специализируются на доставке воды. Здесь они тоже обучаются садиться так, чтобы было удобно и безопасно доставать воду. У пчелы, изображен­ной на фотографии, был свой излюбленный камень, на который она каждый раз возвращалась.

Каждая пчела имеет свой кормовой участок, на который возвращается, пока на нем доста­точно цветов. Чтобы не мешать друг другу, пчелы способны равномерно рассредоточиваться в массиве медоноса. Попав на цветки, богатые нектаром, пчела укорачивает перелеты и увеличива­ет число поворотов, что приводит к увеличению числа посещенных цветков в данном месте, учас­тки с бедными цветками пчела пролетает по прямой. Такая стратегия также приводит к увеличе­нию эффективности фуражировки.

Способность пчелы оптимизировать свое поведение была доказана также в экспериментах с искусственными цветками. Порцию сиропа, необходимую чтобы за­полнить зоб перед возвращением в гнез­до, рассредоточивали по нескольким (че­тырем) цветкам. При сборе корма задача состояла в том, чтобы не обследовать пов­торно уже опустошенные цветки. Оказа­лось, что пчелы обследовали опустошенные цветки в 2 — 3 раза реже, чем это могло бы быть случайно. Оптимизация поведения достигалась в результате индивидуально­го обучения. Интересно, что одинаковые цветки пчелы посещали ничуть не менее успешно, чем разноцветные, хотя с точки зрения человека различия в посещаемых объектах могли бы облегчить задачу их последовательного выбора.

Пчела медоносная, как и многие другие пчелиные, обладает способностью переносить пыльцу в гнездо в об­ножках на задних ногах, на которых для этого имеют­ся специальные приспособления — корзиночки. Как же пчеле удается сформировать обножку и поместить ее в корзиночку? Движения сборщицы столь быстры, что за ними невозможно уследить глазом. Вот как описывает процесс формирования обножек Фриш.

Каждая пчела, собираясь вылететь за пыльцой, бе­рет с собой из дому немного меда в медовом зобике. На цветках она садится на тычинки (особенно хорошо это можно наблюдать на крупных цветках мака или шипов­ника) и принимается сцарапывать с них пыльцу при по­мощи челюстей и передних лапок, одновременно смачи­вая ее принесенным с собой медом, чтобы пыльца стала липкой. Если пыльцы очень много, она густо облепляет все волоски тела пчелы во время ее работы на цветке, и пчела иногда кажется обсыпанной мукой.

Во время перелета пчелы с одного цветка на другой ножки ее заняты лихорадочной работой: щеточками за­дних ножек она счищает пыльцу с поверхности своего тела и с других ножек, затем гребнем из твердых щети­нок, находящимся на конце голени (см. рисунок), сче­сывает пыльцу с грудки и других ножек, попеременно то с правой, то с левой. Теперь пыльца висит на гребне, но только одно мгновение. Ловким нажимом шпоры (Шп) она проталкивается через щель (Щ) на другую внешнюю сторону голени, то есть попадает в корзиночку. Здесь она толчок за толчком прессуется снизу, "штанишки" увеличиваются и поднимаются все выше, пока не заполнится "вся корзиночка. После этого средние ножки сжимают комок и бьют по нему снаружи, чтобы он хо­рошо скрепился и не потерялся по дороге.

Не все цветки одинаково любимы пчелами. Например, они не посещают люцерну, цветок которой обладает "взведенными" пыльниками, которые бьют насекомое по спине при проник­новении внутрь (чтобы увеличить эффективность опыления). В отличие от шмелей, пчелы совер­шенно не терпят этого. Однако под страхом голода пчел все же можно заставить фуражировать на люцерне. Но в таком случае они либо выучиваются выбирать уже "разрядившиеся" цветки, либо прокусывают венчик снизу, чтобы добраться до нектара. Такой способ фуражировки называют иногда воровством, потому, что насекомое получает нектар, не опыляя при этом растение. Еще особей, прокусывающих венчик, называют операторами.

Фуражировочные возможности пчел не ограничиваются только посещением цветов. Они охотно летят на любые источники Сахаров и, в частности, на сладкие выделения тлей — падь. В не­которые годы в улье можно обнаружить падевый мед, заметно отличающийся от цветочного.

Ориентация пчел

Полеты пчел были бы невозможны без совершенной ориентации. Покидая гнездо, пчела за­поминает наземные и астрономические ориентиры; двигаясь по извилистой траектории при сборе корма, она способна вернуться домой по прямой. Не зря в английском языке прямая кратчайшая траектория называется "пчелиной линией" (bee line). Ориентирами могут служить самые разные предметы — деревья, кустарники, постройки человека, а также запах искомых объектов (растений и родного гнезда) и запах, выделяемый собратьями по гнезду с помощью железы Насонова

При ближней ориентации, на расстояниях порядка одного метра, пчела запоминает взаим­ное расположение локальных ориентиров, как на моментальном снимке, и при поиске старается занять такое положение в пространстве, чтобы картина изображения ориентиров на фасетках глаза совпадала с запомненной. Пчела также запоминает цвет, размер, форму ориентиров и не­посредственно искомых объектов и воспринимает их объем, причем, не только за счет бинокуляр­ного зрения, но и за счет динамики изменения зрительной картины в полете. Это позволяет пче­лам и некоторым другим насекомым отличать за счет объемности такие предметы, которые на статичном изображении сливаются с фоном

На дальних маршрутах пчелы пользуются более крупными наземными ориентирами, такими как деревья, кусты, дороги, постройки человека, а также астрономическими ориентирами — Солнцем и поляризованным светом голубого неба; воспринимают пчелы и геомагнитное поле. Фасеточный глаз хорошо приспособлен для измерения углов, и, выбрав нужное направление, пчелы способны сохра­нять его, двигаясь под определенным углом к ориентиру. Такой способ наведения на цель называется менотаксисом. Характерно, что система ориентиров всегда включает их избыточное количество, что повышает надежность всей системы ориентации. Так в пасмурную погоду пчела способна найти цель и без астрономических ориентиров.

Важной особенностью Солнца как ориентира является его подвижность: за час его положе­ние на небосклоне меняется примерно на 15°, и за время дневной летной активности пчел движе­ние Солнца составляет порядка 180°. И пчелы способны делать поправку на перемещение Солн­ца! Они оценивают скорость движения Солнца и время. Чувство времени — важная особенность пчел. Учитывать ход Солнца по небосклону пчелы обучаются. В противном случае они не могли бы равно успешно ориентироваться как в северном, так и в южном полушарии.

Язык танцев пчел

Как вылетающая за кормом пчела находит новый источник взятка? Выше уже упоминалось, что она реагирует на все напоминающие цветок объекты, а также на запах цветков и феромон, выделяемый удачливыми фуражирами. Однако наиболее интересный и необычный способ – это получение информации о месте расположения источника корма из так называемого танца пчелы-разведчицы. Язык пчел — пример едва ли не самого сложного поведения в мире животных. Движения танца были известны давно, однако заслуга раскрытия их значения принадлежит но­белевскому лауреату Карлу фон Фришу.

Танец — это комплекс сигналов, подача которых сопровождается движением по определенным траекториям. Танцы происходят только в том случае, если запасы корма, обнаруженные разведчицей, достаточ­но велики. Когда источник корма располагается в радиусе около 100 метров, сборщица, освободившись от груза, начинает круговой танец. Вот как описывает ее поведение Фриш: она бежит быстрыми, семеня­щими шагами по тому месту сота, где только что находилась, и, стре­мительно поворачиваясь то вправо, то влево и постоянно меняя таким образом направление, описывает каждый раз один или два круга. Это кружение может продолжаться несколько секунд, полминуты или це­лую минуту. Пчела останавливается, отрыгивает капельки меда и пов­торяет свой танец в нескольких местах. Особи, готовые начать фуражи­ровку, окружают танцовщицу, следуют за ней, ощупывают антеннами и, в конце концов, вылетают за кормом.

Информации о точном месте расположения приманки в круговом танце не содержится, в сво­их поисках пчелы-новички просто обследуют местность вокруг улья, руководствуясь запахом корма, полученного от разведчицы. Радиус поисков превышает длину тела пчелы примерно в пять тысяч раз, и, тем не менее, оказывается успешным (в масштабах человека радиус поисков составлял бы по­рядка 10 километров).

Если источник корма расположен за сотни и более метров от улья, характер танца разведчицы меняется. Из кругового он превращается в виляющий (порог изменения танца сильно зависит от расы пчел). Виляющий танец указывает направление и расстояние до источника корма. Пчела-раз­ведчица пробегает некоторое расстояние в определенном направлении по прямой, затем возвраща­ется, делая полукруг, к исходной точке, потом снова бежит по прямой и описывает полукруг в другую сторону (см. рисунок, А). Такая траектория немного напоминает сплющенную восьмерку, поэтому танец называют еще иногда восьмеркообразным. В течение прямого пробега пчела ритмично виляет брюшком из стороны в сторону и периодически вибрирует крыльями. Кроме того танцующая пчела периодически раздает собратьям капельки корма. Таким образом, виляющий танец включает четы­ре типа сигналов: траекторию движения, движения брюшка, акустические и запаховые сигналы. Все они необходимы для общения пчел.

Расстояние закодировано в темпе танца и длине прямолинейного пробега. При расстоянии 100 метров танец стремителен, и повороты быстро следуют один за другим. Чем больше расстояние, тем умереннее становится темп танца, тем медленнее следуют один за другим повороты, тем длин­нее прямолинейный виляющий пробег. У краинских пчел, с которыми экспериментировал Фриш, при удалении кормушки на 100 метров пчела делала за четверть минуты примерно 9 — 10 прямо­линейных пробегов, при расстоянии 500 метров — около шести, при расстоянии 1 километр — от четырех до пяти, при 5 километрах — два и при 10 километрах — в среднем чуть больше одного про­бега. Звуковые сигналы позволяют пчелам точнее определять расстояние до корма, это было доказа­но при сравнении "безголосой" и "озвученной" с помощью магнитофона модели танцующей пчелы. Без акустических сигналов модель вообще плохо мобилизовала пчел.

Способность воспринимать темп танца и, соответственно, информацию о дальности расположе­ния цели связана у пчел с хорошо развитым чувством времени. В восприятии движений танцовщицы, вероятно, заметную роль играет чувствительность пчел к электромагнитным (электрическим) полям.

Направление движения к источнику корма закодировано в направлении прямолинейного про­бега виляющего танца. Проще всего обстоит дело, если танец происходит на горизонтальной поверх­ности (например, на прилетной доске), и разведчица видит Солнце или голубое небо. В таком случае танцовщица непосредственно указывает направление на цель, ориентируясь, в свою очередь, астроно­мически. В пасмурную погоду или в темноте наступает путаница. Однако есть сведения, что пчелы спо­собны ориентировать свои танцы на горизонтальной плоскости относительно магнитного поля Земли. И только при искусственной компенсации геомагнитного поля наступает полная дезориентация.

Однако обычно медоносная пчела обитает в темных дуплах или ульях и строит вертикальные соты. Как в таких условиях указать нужное направление полета? Пчелы решили эту проблему уди­вительным образом. Направление на Солнце они заменили направлением силы тяжести. Угол меж­ду направлением на цель и направлением на Солнце равен у танцовщицы углу между вертикалью и направлением прямолинейного пробега в танце (см. рисунок, Б). Иными словами, пчелы способны к транспонированию углов. Пробег вверх означает, что цель расположена прямо по направлению к Солнцу, вниз — в противоположном направлении, пробег под углом, например, 60° влево от верти­кали означает, что нужно лететь под углом 60° влево от направления к Солнцу. Направление вверх от земли пчелы передавать неспособны.

А вот когда Солнце стоит точно в зените, как это дважды в году в полдень бывает в тропиках, пчелы вообще не вылетают из улья, даже если жара не слишком велика. Их все же можно заставить с помощью специальных приемов прилетать на кормушки, но танцы разведчиц становятся беспо­рядочными. Интересно, что угла отклонения Солнца от зенита всего в 2° — 3° хватает, чтобы пчелы вновь приобрели способность к ориентации.

Расстояние до цели пчела-разведчица оценивает по затраченной в пути энергии. Если пчелу за­ставить при возвращении в улей часть пути пройти пешком по длинному коридору, то она укажет расстояние до цели больше реального, при этом 4 метра пешего пути расцениваются как 100 м по­лета. И действительно, энергетические затраты на ходьбу у пчел в 25 раз выше, чем на полет.

Разные расы пчел обладают как бы диалектами языка. Например, у краинской пчелы круговой танец переходит в виляющий при дистанции до цели 50 – 100 метров, а у итальянской уже при 10 — 20 метрах. Однако наиболее значимые различия наблюдаются в продолжительности виляющего пробега. Так краинские пчелы танцуют на 15 — 20% быстрее, чем итальянские. В эксперименте в смешанных семьях пчелы одной расы неверно воспринимали информацию, передаваемую развед­чицей другой расы. Когда разведчица краинской расы указывала расстояние до кормушки 500 мет­ров, пчелы-итальянки летели на кормушку, удаленную на 300 метров.

Язык танцев используется пчелами не только при наведении на пищевую цель, но и при вы­боре нового места жительства. Пчела-квартирьер, обнаружившая подходящее убежище, возвраща­ется к рою и танцует прямо на скоплении пчел. В конце концов, наиболее активные квартирьеры склоняют на свою сторону наибольшее число последователей, и рой, как единое целое, устремляется к выбранному месту жительства.

Как имеющийся у пчел достаточно абстрактный язык мог возникнуть эволюционно? Известно, что у многих общественных насекомых удачливый разведчик побуждает собратьев по гнезду также приступить к фуражировке. Наличие корма, возбужденные движения разведчика и, в случае летаю­щих насекомых, жужжание крыльями активизирует других особей. Следующий шаг — возникновение связи между движениями и акустическими сигналами разведчика и расстоянием до источника корма. Тропические безжалые пчелы из рода Melipona (получившие свое название из-за неспособности проколоть жалом кожу человека) с помощью длительности звуковых импульсов информируют о дальности расположения источника корма: чем длиннее импульсы, тем дальше источник корма. С помощью маг­нитофонной записи сигналов удавалось посылать пчел на разные кормушки. Что касается направле­ния, то его пчела-разведчица указывает непосредственно, увлекая за собой новичков. При этом развед­чица летит не по прямой, а зигзагообразно, как бы специально привлекая новичков. Легко представить себе, что у медоносной пчелы зигзагообразный полет был заменен зигзагообразным пробегом. И толь­ко появление способности отсчитывать угол полета относительно вертикали (транспонировать углы) не удается объяснить, исходя из форм более примитивного поведения ныне живущих пчелиных. Мож­но предположить, что замещение стало возможным благодаря тому, что и фото- и геотропизм имеют положительный знак. В темноте дупла разведчицы стали стремиться вверх, но не на свет.

В мире насекомых пчелы не единственные, кто обладает настоящим языком Сравнительно не­давно, сложный язык был открыт также у муравьев. Однако если язык пчел человек расшифровал, то у муравьев он остается загадкой. Тем не менее, благодаря исследованиям Ж. И. Резниковой неопро­вержимо доказано, что после контакта с разведчиком муравей-новичок способен найти удаленную цель, о которой мог узнать только из "рассказа" разведчика При передаче информации муравьи со­прикасаются антеннами, поэтому их язык получил название "антеннальный код". Как видим, он организован иначе, чем пчелиный язык жестов. Самое поразительное, что муравьи способны сжимать (упорядочивать) информацию. Сообщение об определенном числе поворотов подряд в одном на­правлении разведчик передает быстрее, чем о том же числе поворотов в разных направлениях.

Дискуссия о роли танцев в поисковом поведении пчел

Расшифровка языка танцев пчел является одним из красивейших достижений биологии. Естест­венно, что опыты Фриша стали повторять другие исследователи и… неожиданно оказалось, что резуль­таты многих опытов можно объяснить и не прибегая к вопросу о роли танцев, а только за счет запаха корма и привлекающего запаха, выделяемого пчелами с помощью железы Насонова. Например, три кормушки с пахучей приманкой расположили веером на равном расстоянии от улья и приучили пчел летать на крайние кормушки (№1 и №3). Затем в эти кормушки поместили непахучую приманку, а пахучую оставили только в средней кормушке №2. В такой ситуации подавляющее большинство новичков полетело на незнакомую кормушку №2, сообразуясь с запахом, но не с координатами, ука­занными в танце разведчиц. Хорошо известно также, что пчелы-новички намного быстрее находят кормушку, двигаясь против ветра (и преодолевая его сопротивление), чем по ветру, потому, что в пос­леднем случае ветер уносит от пчел запах приманки. Так значит, только запах, а танцы ни при чем?

Оппонентами К. Фришу выступили А. М Веннер, Л. Ж. Фризен и другие. Долгие годы их запаховая теория экспериментально была обоснована ничуть не хуже, чем теория Фриша. Кроме упомяну­тых, множество опытов доказывало, что пчелы находят кормушку по запаху, а роль танцев неясна.

Точку в изучении вопроса поставил датский исследователь А. Михельсен. Именно в его лабо­ратории впервые была сконструирована полноценная пчела-робот. Она имитировала виляющий танец со всеми четырьмя компонентами, передающими информацию о месте расположения ис­точника корма (траектория движения, виляние брюшком, акустические сигналы и раздача об­разцов корма). В эксперименте по четырем сторонам света располагали четыре одинаковые кор­мушки с запахом апельсина, на одну из которых указывала пчела-робот. Именно на эту кормушку прибыло наибольшее число новичков, и в данном случае это никак нельзя было объяснить направ­лением ветра, приносящего запах приманки или железы Насонова. "А зачем вообще использовали пахучие приманки?" — спросили Михельсена, когда он доложил результаты своих экспериментов. Дело оказалось в том, что на кормушки без запаха пчелы вообще не прилетали. Таким образом до­казали, что пчелы воспринимают информацию, содержащуюся в танце. Было бы странно, если бы оказалось иначе, но требовались прямые доказательства.

В заключение отметим, что при мобилизации на источник корма, несомненно, играют роль и запах (вероятно, это все-таки наиболее важный фактор), и язык танцев, и состояние семьи, и индиви­дуальные особенности конкретного фуражира, а также другие факторы. Многие системы управления сведением дублируются, и в каждом случае возможны альтернативные способы реагирования инди­вида и семьи в целом. Играет роль и обучение. Показано, что пчела-новичок воспринимает информа­цию танца сообразно своему личному знанию местности. Например, когда приманку расположили в лодке посередине озера и искусственно привлекли на нее несколько пчел, новых пчел на приманке не появилось, хотя танцы разведчиц и сообщали им о месте расположения источника корма. Когда при­манку перенесли на дальний от улья берег озера, все стало в порядке, и новички прилетели так же, как если бы озера не было. Следовательно, пчелы знали, куда их призывает танец, и — на основании своего жизненного опыта — отказывались искать корм в воде.

О КОНВЕРГЕНТНОМ СХОДСТВЕ В ПОВЕДЕНИИ НАСЕКОМЫХ И ПОЗВОНОЧНЫХ

Способности пчел к индивидуальному обучению

Обучение можно определить как способность повторять действия, приведшие к успеху, и из­бегать действий, приведших к неудаче. Иными словами, обучение — целесообразное изменение по­ведения особи за счет накопления личного навыка. Оценка "целесообразности" происходит за счет врожденных способностей животного и зависит от ситуации. Так, реакция на сладкое является у пчелы врожденной, но будут ли пчелы брать сироп определенной концентрации, зависит от ряда условий. Ранее бытовало мнение, что способности пчел и других насекомых к обучению несоизме­римо ниже, чем у позвоночных. К концу XX века это мнение было опровергнуто.

Поведение пчелы медоносной поражает своей сложностью и целесообразностью. Однако и строительное поведение, и уход за расплодом, и поддержание целостности семьи являются скорее эволюционно закрепленной природной мудростью, нежели свидетельством индивидуальной разум­ности поведения пчел. Следует подчеркнуть, что ни одна из рабочих пчел или тем более матка не об­ладают общим идеальным планом строения гнезда, но стохастические взаимодействия особей, про­исходящие по определенным (достаточно сложным) законам приводят к желаемому результату. Однако и здесь наблюдается некоторое совершенствование выполнения определенных действий по мере их повторения — суть обучение. Например, танцы являются врожденным поведением. Но мо­лодые пчелы, начиная танцевать, немного занижают расстояние (торопятся), и параметры их танца довольно изменчивы. Однако по мере того, как пчела осваивает путь к кормушке, танец становится стабильным, и расстояние указывается в нем правильно.

Особо следует рассмотреть те области деятельности, многообразие ситуаций в которых столь велико, что его нельзя полностью "предугадать" генетически. Здесь обучение является необходимым условием достижения цели. При этом наследуется не столько конкретная реакция или тип поведе­ния, сколько способность обучаться в заданных пределах. Наиболее нестандартной является фуражировочная деятельность.

Целое направление исследований поведения пчел выросло из изучения их органов чувств. Как до­казать, что пчелы различают цвета? В своем классическом эксперименте Фриш предложил подопытной пчеле набор серых карточек разной яркости, от почти черного до почти белого. К серым карточкам добавили одну цветную. На черно-белом (монохроматическом) снимке цветной карточке всегда на­ходилась в пару серая, неотличимая от нее по яркости. В пределах столика (он получил название "дрессировочный столик"), на котором поместили карточки, их взаимное расположение постоянно меняли. Над цветной карточкой ставили часовое стекло с сахарным сиропом, над серыми — с водой. По запаху отличить сироп от воды пчелы неспособны. Всего на дрессировочном столике находилось 16 карточек с часовыми стеклами, и лишь над одной карточкой был сироп. Единственным признаком, который указывал на приманку, был цвет карточки. И пчелы легко решали задачу. После нескольких проб они запоминали цвет, связанный с приманкой, и садились на него, вовсе не интересуясь серыми образцами. Они продолжали обследовать цветную карточку, даже когда кормушки убирали вовсе. Это еще раз доказывало, что они находят приманку по цвету, но не по запаху. Опыт хорошо получался с синим или желтым цветом, но не получался с красным. Значит, пчелы не видят этот цвет, для них он неотличим от серого. Зато было доказано, что пчелы различают недоступную человеческому глазу ультрафиолетовую составляющую спектра, то есть их видимый спектр смещен в сторону коротких длин волн по сравне­нию с человеческим. Так остроумно было исследовано цветовое зрение пчел. Однако наряду с физиоло­гией органов чувств описанные эксперименты помогали изучить и психологию пчел, проявляющуюся в особенностях их поведения при дрессировке на разные стимулы.

Примерно в то же время, когда Карл фон Фриш изучал жизнь пчел, академик И. П. Павлов разрабатывал теорию условных рефлексов в рамках концепции высшей нервной деятельности. Его интерес к психике и поведению животных и человека тоже возник на базе физиологических ис­следований. Представления о рефлекторной природе многих поведенческих актов послужили ос­новой для объективного изучения психики и поведения животных и человека и позволили срав­нить, казалось бы, несравнимые вещи, такие как организация поведения весьма удаленных групп животных, в частности, насекомых и позвоночных. Рефлекс (от латинского reflexus — отражение) — ответная реакция организма на внешнее воздействие. Безусловный рефлекс — это врожденная реакция, а условный — это реакция, приобретенная в результате личного навыка индивида. Едва ли удастся описать все поведение и многообразие типов обучения только в терминах условных и безусловных рефлексов. Однако нельзя не признать, что условный рефлекс – один из типов обуче­ния, поддающийся наиболее объективному исследованию. Особой заслугой физиологии высшей нервной деятельности является раскрытие физиологических механизмов многих рефлексов. Одна­ко впоследствии о рефлексах часто стали судить по их поведенческим проявлениям, в то время как физиологическая основа оставалась неизученной.

Опыты Фриша, доказывающие наличие у пчел цветового зрения, доказывают и другой не ме­нее важный факт: у пчел могут вырабатываться условные рефлексы. Наличие адекватных методик позволило задаться сакраментальным вопросом о том, насколько различаются насекомые и позво­ночные, по крайней мере, на уровне условных рефлексов. Исследования шли в нескольких направ­лениях. Изучались стимулы, на которые можно вырабатывать условные рефлексы, сочетания стиму­лов, временные параметры условных рефлексов и многое другое. На пчелах планомерно повторяли то, что было сделано на позвоночных. Работали как со свободно ле­тающими насекомыми, так и с закрепленными неподвижно. У пчел вырабатывали условные рефлексы на цвет, запах, форму, место расположения приманки, звук, осязательные сигналы, время и другие стимулы. Невозможно рассмотреть все достижения в этой области. Забегая вперед, скажем, что между пчелой (а впоследствии и други­ми насекомыми) и позвоночными было обнаружено поразительнейшее функциональное сходство, никак не объяснимое с точки зрения строения нервной системы тех и других. Рассмотрим лишь несколько примеров выработки условных рефлексов на один условный стимул и на их сочетание.

Легче всего у пчел вырабатываются условные рефлексы на запах и на цвет пищевого объекта. Запах подсолнечника или клевера пчелы запоминают практически с первого раза, и уже при втором посеще­нии более чем 95% особей выбирают кормушку с нужным запахом. С запахом тысячелистника такие показатели достигаются только пос­ле 6 — 10 попыток. В связи с этим важно отметить, что для любых животных практически не бывает абсолютно индифферентных (без­различных) стимулов, но на одни раздражители условные рефлексы вырабатываются намного легче, чем на другие. Это выражается и в спонтанном предпочтении. Имея на выбор две кормушки с одина­ковой приманкой, но отличающиеся по запаху, цвету, положению в пространстве, пчела обычно всегда в большей или меньшей степени предпочтет одну кормушку другой.

Из необычных стимулов, на которые удается обучать пчел, упо­мянем направление поворота. Различают ли пчелы "правое" и "левое" относительно оси собственного тела независимо от конкретных ори­ентиров на маршруте? Чтобы выяснить это, пчелу приучали залетать в открытый сверху непрозрачный вертикальный цилиндр около 0,8 мет­ра в диаметре. На внутреннюю стенку цилиндра помещали горизонтальную планку с двумя одинако­выми с виду кормушками, расположенными в нескольких сантиметрах друг от друга. В одну кормуш­ку, например, правую, наливали сахарный сироп, в другую — раствор поваренной соли (различить соль и сахар по запаху пчелы не могут). Стенки цилиндра ограничивали подвижность пчелы, и она, залетая внутрь цилиндра, приближалась к кормушкам примерно от оси цилиндра. Таким образом, одна кор­мушка всегда оказывалась справа, а другая слева относительно направления движения насекомого независимо от того, в каком месте цилиндра находилась планка с кормушками. А ее после каждо­го визита пчелы беспорядочно перемещали, чтобы исключить влияние наземных и астрономических ориентиров. Как и во всех экспериментах подобного рода, кормушки часто меняли на новые, чтобы исключить возможность ориентации пчелы по собственной пахучей метке. Направление поворота (направо — налево) при выборе одной из двух кормушек оставалось единственным признаком, по ко­торому можно было найти приманку. Оказалось, что многие (но не все) особи справились с задачей, хотя для этого им и требовались десятки попыток. Считали, что пчела решила задачу, если при возвра­щении из гнезда за очередной порцией корма она выбирала кормушку с сиропом достоверно чаще, чем это могло бы быть случайно (соответственно, особи, не справившиеся с задачей, тоже получали сироп, только выбирали кормушки случайно, и, попадая в половине случаев в соль, перелетали затем на кормушку с сиропом). Следовательно, пчелы способны различать такие понятия как "правое" и "левое". Даже люди иногда путают направления поворотов.

У пчел возможна также выработка условного рефлекса "на отношение". Если предложить пчеле пару одинаковых фигур разного размера, например, два круга, она спонтанно предпочтет большую фигуру. Это легко объяснить тем, что в природе обычно более крупные цветки содержат больше не­ктара, поэтому поведение пчелы адаптивно. Однако если сочетать приманку с меньшей фигурой, а более крупную — с раствором поваренной соли, пчела обучается выбирать меньшую фигуру. Далее размеры фигур начали сближать, и различить их было все труднее, но пчелы продолжали садиться на меньшую фигуру. И вдруг с определенного момента предпочтения пчел изменились на противопо­ложные. Они начали выбирать большую фигуру, закономерно пробовали соль и только после этого перелетали на фигуру с сиропом. Дальнейшее сближение размеров фигур приводило к случайным выборам, пчелы их просто переставали различать в силу своих зрительных возможностей. Таким об­разом, произошло переключение приобретенной программы управления поведение на врожденную. Этот феномен получил название "реверсия управлением поведением". Вероятно, это защитная реак­ция организма на перенапряжение психики. Реверсия управления поведением еще раз доказывает сложность организации пчелиной психики.

Помимо улавливания одиночных стимулов, пусть даже до некоторой степени абстрактных, пчелы способны улавливать и сочетание стимулов. Одной из самых сложных задач является опоз­нание тройного сочетания цветов. Пчелам предлагали карточки, набранные из мелких квадрати­ков разного цвета, расположенных в случайном порядке. Например, карточка с сочетанием цветов голубой + оранжевый 4- зеленый содержала приманку, а карточки с сочетаниями голубой + оран­жевый, зеленый + оранжевый, голубой + зеленый, голубой + желтый + оранжевый и зеленый + желтый + оранжевый приманки не содержали. Кажется невероятным, но пчелы улавливали при­знак, по которому молено было найти приманку, и в среднем через 25 прилетов начинали выбирать нужную карточку в 80% случаев. Рассмотрение задач такого уровня сложности вплотную подводит нас к вопросу об "интеллектуальных" возможностях пчел, которые рассматривается ниже.

Решение пчелами логических задач

Сравнительно недавно (в конце 1970-х годов) научная общественность с некоторым недовери­ем относилась даже к сообщениям о высокоразвитой способности пчел и других насекомых к выра­ботке условных рефлексов. Еще труднее было выступить с утверждением, что этим способности пчел не ограничиваются. Однако к моменту написания данной книги накоплены многочисленные факты, доказывающие, что в поведении пчел есть нечто большее, чем просто условные рефлексы. Оказалось, что пчелы способны усваивать не только конкретные стимулы, связанные с приманкой, но и элемен­тарные законы логики. Некоторые намеки на это содержатся уже в работах К. Фриша. Однажды, поэ­тапно перемещая кормушку в определенном направлении, Фриш вдруг с удивлением обнаружил, что пчелы уже ждут его на новом месте. Они предугадали место появления приманки! В те годы еще не принято было говорить о разумности поведения пчел, но фактически описанный случай — не что иное как пример экстраполяции. Этот термин позже был введен в обиход А. В. Крушинским как критерий элементарной рассудочной деятельности животных. Планомерные работы, направленные на изуче­ние интеллектуальных способностей пчел, были проведены в России (в Ленинграде под руководством М. Е. Лобашова и Н. Г. Лопатиной и в Москве под руководством Г. А. Мазохина-Поршнякова).

Усвоение закономерности в чередовании мест кормления

Остановимся на экспериментах, в которых пчел приучали последовательно посещать три раз­ноцветных щита (площадью ок. 1 м²), расположенных на разном расстоянии друг от друга (от 1 м до 55 м). Пчел последовательно кормили на голубом, затем на желтом, затем на белом щите. В ре­зультате пчелы усвоили порядок чередования мест кормления. Получив приманку, пчела в следую­щий раз летела на новый щит — туда, где приманка ожидалась. Обычно пчелы ведут себя иначе, они склонны возвращаться в ту точку, где нашли богатый взяток. Перенос щитов на новое место не на­рушал порядок их посещения. Когда приманку убрали вовсе, пчелы искали ее, обследуя щиты пре­имущественно в заученной последовательности. Однако когда щиты оставили на прежнем месте, но заменили на одноцветные, порядок посещения нарушился. Значит, в данном случае пчелы ориенти­ровались по цвету, а не по месту расположения источников корма. Однако при иной организации экспериментов пчел можно заставить чередовать именно места кормления.

На дрессировочном столике располагали две одинаковые с виду кормушки, но в одну помещали сироп, а в соседнюю — раствор поваренной соли. После каждого визита пчелы положение приманки меняли на противоположное. Через некоторое время многие особи усваивали закономерность чере­дования мест кормления и выбирали кормушку с сиропом с первой попытки чаще, чем это могло бы быть случайно. Однако это происходило только в том случае, если кормушки располагали на равном расстоянии от улья (мысленная линия, соединяющая кормушки, была перпендикулярна направле­нию прилета пчелы). Такое чередование кормушек можно условно назвать чередованием по принци­пу "правая — левая" или, когда кормушки располагали на вертикальном щите, "верхняя — нижняя". Понятно, что в реальности пчелы могли использовать при выборе кормушек не направление поворота при приближении к ним, а какие-то конкретные наземные ориентиры. Если же расположить кор­мушки вдоль направления прилета пчелы, чередование их будет происходить по принципу "ближняя дальняя". С такой задачей пчелы не справились. Все исследованные особи предпочитали ближнюю кормушку — логика задачи вступила в противоречие с врожденными правилами поведения пчел. В связи с этим чрезвычайно важно подчеркнуть, что не бывает чисто абстрактных задач, так же как не бывает абсолютно индифферентных для животного стимулов. Поэтому сложность каждой задачи оп­ределяется не только ее логической структурой, но и степенью естественности для данного вида жи­вотных. Так, задача чередования объектов "ближний — дальний" для пчел намного труднее, чем "пра­вый — левый", хотя с точки зрения логики задачи абсолютно одинаковы.

Тем не менее, пчел все же удалось натренировать чередовать кормушки по принципу "ближ­няя — дальняя". Им сначала предложили задачу "правая – левая" и только после этого — "ближняя — дальняя". Особи, решившие первую задачу, справились затем и со второй. Приобретенный навык чередования пищевых объектов они, таким образом, перенесли в новую ситуацию, что дополни­тельно свидетельствует о высоких интеллектуальных способностях пчел.

В наиболее сложном варианте обе задачи совместили: в течение двух визитов пчеле предлагали чередование кормушек в положении "правая — левая", затем в течение двух визитов "ближняя – даль­няя", затем вновь "правая — левая" и так далее. Идеальное правило поиска здесь было таким: помни, где была приманка в прошлый раз и, если ориентация кормушек не изменилась, выбирай новое место. В результате нашлись особи, которые справились и с этой задачей. Однако их было меньшинство — лишь три особи из 12 изученных. Очевидно, данная задача находится на пределе пчелиных возможностей.

Обобщение зрительных стимулов

В экспериментах по обобщению зрительных стимулов пчелам предлагали задачи, в которых приманка была связана не с конкретным визуальным маркером, а с целым классом различных маркеров, обладающих каким-то общим абстрактным признаком. Выделение данного признака при сравнении объектов одного класса является логической задачей. Заслуга в разработке подхода к оценке интеллекта животных на основании их способности к обобщению зрительных стимулов принадлежит Г. А. Мазохину-Поршнякову.

Различение треугольников и четырехугольников. На первой стадии эксперимента пчелу трени­ровали различать определенный треугольник и четырехугольник. Использовалась обычная методика, применяющаяся для выработки условных рефлексов на зрительные стимулы. Принципы ее были зало­жены Фришем при изучении цветового зрения пчел. Над одной фигурой ставили стаканчик с сиропом, над другой — с раствором поваренной соли. Когда после периода тренировки пчела начинала различать фигуры — достоверно чаще выбирать фигуру с приманкой, переходили ко второй стадии эксперимен­та (если на первой стадии пчела фигуры не различала, ее исключали из дальнейшего рассмотрения). На второй стадии пчеле предлагали новую пару фигур — вновь треугольник: и четырехугольник, но иного размера и с иным соотношением сторон. Каждую новую стадию начинали с так называемого экзаме­на: ни над одной из фигур не ставили приманку, но изучали первые несколько выборов "в чистом" виде, чтобы заведомо исключить влияние на поведение пчелы вида или запаха сиропа.

Как и следовало ожидать, в начале второй стадии пчелы исходно выбирали фигуры случайно Имеющийся у них навык пока, что и не позволял выделить признак, указывающий на приманку. Тог­да провели обучение на второй паре фигур, и перешли к третьей стадии эксперимента – предложили пчелам третью пару фигур. На этой стадии в экзамене уже наблюдалось заметное предпочтение фи­гуры с тем числом углов, на которое ранее тренировали пчелу, хотя непосредственно с данным вари­антом фигуры пчела сталкивалась впервые в жизни. И, наконец, на четвертой стадии эксперимента предпочтение стало совершенно четким. Таким образом, пчелы способны различать треугольники и четырехугольники как классы фигур, безотносительно к размерам и проективным преобразованиям этих фигур. Иными словами, пчелы ведут себя так, будто умеют считать число углов.

Выше мы отмечали, что нельзя рассматривать экспериментальные задачи только с точки зре­ния их логики в отрыве от природных склонностей животного. Может быть, именно в восприятии треугольников и четырехугольников пчелам помогают какие-то врожденные склонности? Чтобы отвергнуть все сомнения скептиков, экспе­рименты по обобщению зрительных стиму­лов были многократно повторены в разных вариантах. Неизменным оставался только принцип: выделение пчелами абстрактного признака класса фигур на основании много­стадийного обучения.

Перечислим основные задачи, с успехом предлагавшиеся пчелам: различение карточек с одним, с двумя и тремя пятнами независимо от размера и взаимного расположения пятен; выбор двуцветной фигуры среди одноцветных независимо от размера, формы и конкретных представленных в фигурах цветов; выбор фи­гур, состоящих из цепочек контурных круж­ков по принципу "черный маркер находится с края цепочки" и другие.

Итак, в целом ряде работ доказана спо­собность пчел к операциям, которые нельзя расценить иначе как: свидетельство способ­ности пчел к "интеллектуальной", или "разум­ной" деятельности. Если подойти к пчелам с теми же объективными критериями, что могли бы применяться для других животных, приходится признать, что пчелы не уступают "высшим" животным, которыми принято считать позвоночных.

ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ ПЧЕЛ

В сложных задачах поведение пчел всегда различается. С одной стороны, экспериментальная ситуация допускает иногда альтернативные способы реагирования, с другой стороны, различны и сами пчелы, как генетически, так и по предыдущему опыту. Вообще говоря, нестандартность является важным свойством поведения, и этим поведение выделяется в ряду других средств при­способления организма к окружающей среде. Однако индивидуальные различия в поведении очень редко становятся объектом специального изучения. Между тем, только в различении конт­растных цветов и некоторых запахов пчелы более ли менее единообразны. При различении фор­мы, направления поворотов, решении логических задач значительный процент особей с задачей не справляется. Обычно они просто исключаются из рассмотрения, поскольку нас интересуют, прежде всего, наивысшие возможности насекомых. Логика здесь такова: если есть хоть одна пче­ла, способная решить данную задачу, значит пчелы в принципе способны к этому. Но насколько устойчивы индивидуальные различия в поведении пчел? Есть ли особи, отличающиеся от среднего уровня по способности обучаться? Пока что имеющиеся весьма ограниченные данные позволяют отрицательно ответить на этот вопрос.

В эксперименте одной и той же особи последовательно в разные дни предлагали три мо­дельные задачи: 1) различение круга и креста; 2) различение звезды и треугольника; 3) сбор порции корма, рассредоточенной по нескольким искусственным цветкам. Оказалось, что ус­пешность решения одной задачи никак не связана с успешностью решения другой. Более того, поведение одной и той же особи, даже в течение одного дня, было достаточно переменчиво. Та­ким образом, индивидуальные различия пчел едва ли связаны с их устойчивыми психическими различиями или остротой зрения, но ситуационны и зависят от каких-то факторов, требующих дальнейшего изучения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Специфика поведения пчелы медоносной связана с ее общественным образом жизни. Каждая пчела сохранила свою индивидуальность, однако активность любой особи направлена на под­держание семьи в целом. В результате поведение пчел выходит на качественно новый уровень. Ни одна пчела не обладает планом развития семьи, однако стохастическое взаимодействие особей по определенным генетически закрепленным законам приводит к удивительной гибкости и целесооб­разности поведения семьи в целом. Этим инстинктивное поведение пчел и других общественных насекомых отличается от инстинктивного поведения одиночных видов.

По уровню развития социальности пчела медоносная приближается к эволюционной вершине насекомых. Она уникальна по своей способности поддерживать в гнезде постоянную температуру и переживать в умеренных широтах зиму, не впадая в оцепенение.

Индивидуальное поведение пчел также отличается сложностью и разнообразием. В результате многолетних исследований, наиболее интенсивно проводившихся во второй половине XX века, не было обнаружено принципиальных отличий между пчелами и позвоночными ни по параметрам выработ­ки условных рефлексов, ни по способности к "интеллектуальной" деятельности. В нескольких научных школах независимо друг от друга был сделан вывод о конвергентном сходстве в поведении насекомых и позвоночных. Первыми в этом направлении были российские исследователи, позже их выводы подтвер­дили коллеги из других стран. Вот что пишет М. Битгерман, долгие годы занимавшийся изучением ус­ловных рефлексов у медоносной пчелы, представитель исследовательской школы Соединенных Штатов Америки: "Все, что мы знаем об обучении медоносной пчелы, известно из работ на позвоночных, но это не значит, что все феномены, открытые на пчеле, относятся к любому позвоночному".

Особо следует подчеркнуть, что сходство в организации индивидуального поведения между насекомыми и позвоночными является именно конвергентным. Насекомые и позвоночные, пер­вично- и вторичноротые эволюционно разделились на уровне предковых форм с еще не сформи­рованным головным мозгом. Поэтому развитие и нервной системы, и поведенческих механизмов происходило у тех и у других независимо. Как же в таком случае могло возникнуть столь значитель­ное сходство? Очевидно, мы еще до конца не осознали значение этого вопроса.

Уникальна ли пчела по своим "интеллектуальным" способностям в мире насекомых? Несом­ненно, нет. Просто она лучше изучена и выступила в роли "собаки Павлова" в изучении принципов организации поведения насекомых. Имеющиеся данные по муравьям и весьма ограниченные дан­ные по осам показывают, что им тоже доступно решение логических задач. Однако можно пред­положить, что способности к индивидуальному обучению развиты у общественных насекомых сильнее, чем у одиночных. Веской предпосылкой к этому у общественных насекомых является специализация при выполнении различных функций: любой энергетический выигрыш в выполнении какого-либо действия умножается во столько раз, сколько раз это действие повторяется.

Итак, можно считать доказанным значительное конвергентное сходство в поведении пчел и позвоночных. А в чем же, наоборот, специфика поведения насекомых? Этот вопрос еще нуждается в дополнительной разработке. Одно, несомненно: у пчелы врожденное поведение играет гораздо боль­шую роль, чем у позвоночных. Вылупившись из куколки, пчела сразу способна уверенно двигаться и вскоре становится готова к выполнению определенных функций, которым ей не надо дополнитель­но учиться. А детеныш млекопитающего появляется на свет абсолютно беспомощным. Впрочем, если рассмотреть в качестве примера не млекопитающее, а другое позвоночное, то различия с пче­лой, может быть, окажутся не столь уж и велики.

Можно предположить также, что поведение насекомых отличается тем, что подразделяется на обособленные этапы. У пчел, например, при поиске приманки и при поиске входа в гнездо дейс­твуют разные правила поведения, и индивидуальный навык, приобретенный в одной ситуации, не используется в другой.

Широкий ареал медоносных пчел связан с тем, что в процессе эволюции общественного образа жизни они приспособились общими усилиями регулировать микроклимат своего гнезда. Благодаря этому пчелиная семья в состоянии жить в условиях, где диапазон годовых колебаний температур достигает почти 100 °С. Действительно, пчелиная семья выдерживает и внешние температуры до 40—45 °С и выживает в тех случаях, когда температура в период зимовки опускается до -50 °С.

Механизм терморегуляции используется пчелиной семьей для поддержания оптимальных (наилучших) температурных условий своей жизнедеятельности. Этот механизм представляет собой цепь сложных поведенческих актов, выполняемых рабочими особями семьи. При этом они пользуются различными способами в зависимости от того, что нужно делать — повышать или понижать температуру относительно требуемой оптимальной температуры.

Отрицательное отношение пчел к перегреву их жилища проявляется в естественных условиях еще при выборе мест для жилья. Так, если рою предоставить такую возможность, то он поселится при прочих равных условиях в жилище, защищенном от длительного прямого воздействия солнца.

Однако выбор места для жилья ввиду ограниченности количества таковых на данной территории не всегда гарантирует семье безопасность от возможного перегрева гнезда. Поэтому пчелы в процессе эволюции приспособились активно противодействовать перегреву путем вентилирования жилища — создания направленного потока воздуха взмахами своих крыльев.

Помимо вентилирования эффективными средствами снижения температуры при перегреве гнезда являются испарение воды, доставляемой в него пчелами, а также уменьшение доли тепла, выделяемого взрослыми особями. Последнее достигается тем, что большая их часть покидает жилище, располагаясь в виде роевой грозди под прилетной доской или под ульем. Эта гроздь обычно образуется во второй половине дня и исчезает к вечеру, при этом пчелы из грозди возвращаются в улей.

У пчел, как и у других холоднокровных (пойкилотермных) животных, температура тела в значительной мере зависит от температуры окружающей среды. Но наличие такой зависимости не означает равенства этих температур — пчелы обладают врожденной способностью регулировать в некоторых пределах температуру своего тела. Так, при внешней температуре 9 °С температура тела летающей пчелы составляет 18 °С, а при внешней температуре 34 °С она поднимается до 35 °С.

Механизм производства тепла у пчел основан на мышечной активности. Наибольшее его количество выделяется грудной мускулатурой.

Значительно возрастает температура тела пчел при повышении их двигательной активности, однако и у внешне неподвижных пчел (например, образующих зимний клуб) может происходить быстрый подъем температуры груди.

Температура в пчелином гнезде поддерживается с довольно высокой стабильностью, особенно в зоне расплода. Здесь ее верхняя граница при относительно высокой внешней температуре редко поднимается выше 36 °С. Так, при повышении внешней температуры от 5 до 27 °С температура в зоне пчелиного расплода увеличивается в среднем от 34,5 до 36,3 °С.

Абсолютное значение и стабильность температуры зависят от места расположения расплода. В течение весенне-летнего периода развития семьи наиболее высокая и стабильная температура бывает в центральной зоне гнезда, где расположен разновозрастной расплод. Здесь слабо или вовсе не прослеживается влияние суточных колебаний внешней температуры. Среднее значение температуры в этой зоне гнезда находится на уровне 35 °С.

Относительно влияния внешней температуры на маточники можно сказать следующее. Как правило, естественные роевые маточники размещаются в периферической зоне гнезда за пределами или на границе с пчелиным расплодом, что позволяет пчелам проводить автономное регулирование температуры в этой зоне. Обычно максимальное значение температуры у естественных маточников находится в пределах от 34 до 35,4 °С. В то же время минимальные значения температуры у маточников, находящихся на периферических частях сотов, в течение цикла их развития неоднократно опускаются до 31—32 °С, а иногда — даже до 28—29 °С. Это объясняет задержку выхода отдельных маток при одновременном закладывании маточников.

На диапазон колебаний температуры у маточников влияет их расположение в гнезде. Так, наиболее стабильная температура в пределах 1 °С поддерживается у маточников, расположенных в центральной части гнезда.

Обобщенная зависимость температуры в разных зонах гнезда в улье и в дупле от влияния внешней температуры представлена на рис. 1.

Рис. 1. Влияние внешней температуры на температуру в различных зонах улья с пчелами (по Е.К.Еськову, 1983, 1990)

Кратковременные небольшие понижения температуры в пчелином гнезде в активный период жизнедеятельности семьи вызывают быстрое повышение температуры тела пчел. При значительных же похолоданиях в пассивный период жизнедеятельности (осень — зима — весна) одного увеличения температуры тела пчел недостаточно. Если бы они пользовались только этим способом, то быстро расходовали бы свой основной энергетический материал — мед и погибали. Устойчивость семьи к длительному и глубокому охлаждению связана в значительной мере со способностью пчел регулировать тепловую отдачу гнезда посредством изменения его теплоизоляции. Уже небольшие ночные похолодания в летне-осенний период побуждают пчел, находящихся в различных местах жилища, собираться в зоне гнезда с расплодом и образовывать клуб. При этом наиболее плотно они группируются в периферических, более охлаждаемых частях межрамочных пространств, образуя своими телами своеобразную теплоизолирующую оболочку, которая уменьшает тепловые потери семьи. В результате этого чем дальше вглубь от поверхности клуба будут находиться пчелы, тем меньше они будут подвергаться воздействию холода. Поэтому плотность клуба от периферии к центру постепенно уменьшается. Однако наружная часть (корка) клуба охлаждается неравномерно, что связано с особенностями тепловой защиты жилища и действием физических законов теплопередачи. Это обусловливает неоднородность плотности пчелиного клуба в разных его зонах. Наиболее рыхлой обычно бывает верхняя часть клуба, расположенная непосредственно над его тепловым центром.

Изменение плотности зимнего клуба и соответственно занимаемого им объема является важным механизмом регуляции пчелами тепловых потерь. В частности, уплотнение клуба, предпринимаемое пчелами в ответ ни похолодание, влечет за собой снижение тепловых потерь. Теплопотери клуба при этом уменьшаются за счет снижения воздухообмена между внутриклубным пространством и окружающей средой. Снижение затрат тепла происходит также и за счет уменьшения теплового излучения с поверхности клуба, так как уменьшается соотношение между площадью его поверхности и объемом.

Своеобразие механизмов терморегуляции у пчел связано в значительной мере с особенностями работы их терморецепторов. У пчелы тепловые рецепторы являются одновременно и рецепторами углекислого газа, что имеет важный биологический смысл. Дело в том, что понижение внешней температуры, вызывающее уплотнение клуба, ухудшает его вентиляцию. Поэтому в нем возрастают температура и концентрация углекислого газа, являющегося продуктом обмена веществ у пчел. В результате рецептор подвергается одновременному воздействию двух факторов (углекислоты и высокой температуры), вызывающих однонаправленную реакцию в форме возбуждения пчел, что ведет к дальнейшему повышению температуры в зоне теплового центра. Изложенное выше поясняет причины известного факта скачкообразного повышения температуры в центре гнезда при резких похолоданиях: чем холоднее на улице и в улье, тем теплее в клубе.

Температура служит также важным фактором, определяющим развитие пчел и влияющим на их физиологическое состояние. Освоение широкого ареала расселения чел, особенно на северные территории, связано с развитием у семьи высокосовершенной системы регуляции терморежима гнезда. На это семья затрачивает энергии тем больше, чем сильнее внешняя температура отличается от оптимальной. Исследованиями установлено, что в летний период пчелиная семья тратит наименьшее количество энергии при внешней температуре 23—28 °С.

Колебания температуры внутри гнезда оказывают сильное влияние на продолжительность и ход развития рабочих пчел, маток и трутней.

Известно, что запечатанный пчелиный расплод при 34— 35 °С развивается до выхода в течение 12 дней. Но если температура в гнезде во время созревания расплода будет составлять 30 °С, то этот период увеличится на 3—4 дня и составит 15—16 дней.

Развитие маток с момента запечатывания маточников замедляется в среднем почти на трое суток при понижении температуры от 37 до 31 °С (рис. 2).

Рис. 2. Влияние температуры на продолжительность развития маток от момента запечатывания маточника (Е.К.Еськов, 1992)

При 38 °С время развития маток сокращается по отношению к таковому при 34 °С еще примерно на 14 часов (Е. К. Еськов, 1983). Все это пчеловоду надо знать и учитывать в своей практической деятельности.

Дальше остановимся на оценке влияния на пчел температуры максимального переохлаждения.

В естественных условиях пчелы подвергаются действию низких температур в период зимовки. Особенно сильно охлаждаются те пчелы, которые находятся в нижней и боковых частях клуба. Кратковременное воздействие отрицательных температур (ниже 0 °С) пчелы переносят благодаря тому, что гемолимфа, заменяющая им кровь, и другие жидкие фракции тела обладают способностью находиться некоторое время, не замерзая, в переохлажденном состоянии. Таким образом, пчелы защищаются от действия низких температур. При дальнейшем снижении температуры в так называемой точке максимального переохлаждения начинается кристаллизация этих жидкостей.

На температуру максимального переохлаждения сильное влияние оказывает также концентрация углекислого газа в гнезде. Так, если при сильном понижении внешних температур пчелы соберутся в плотный клуб, то это приведет к уменьшению его вентилирования и увеличению концентрации углекислого газа, что вызовет уменьшение температуры максимального переохлаждения.

Специальными исследованиями установлено, что между температурой максимального переохлаждения и продолжительностью жизни пчел существует обратная зависимость: чем ниже температура кристаллизации, тем меньше живет пчела. Следовательно, механизм холодовой защиты обеспечивает возможность пчелам переживать кратковременные, но довольно сильные охлаждения. Однако при наступлении нормальных температур это скажется на уменьшении продолжительности жизни пчел.

На основании всего вышесказанного рекомендуем придерживаться таких правил:

1) необходимо по возможности предохранять пчелиные семьи от воздействия низких температур, побуждающих пчел группироваться в очень плотный клуб;

2) чем дольше в ходе зимовки пчелы будут находиться в плотном клубе, тем меньше они проживут после весеннего облета;

3) оптимальный способ зимовки пчел должен обеспечивать их максимальную защиту от воздействия низких температур.

ВЛИЯНИЕ ВЛАЖНОСТИ ВОЗДУХА НА ЖИЗНЬ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ

Атмосферный воздух всегда имеет в своем составе водяной пар, количество которого непостоянно и зависит от наличия источника увлажнения, температуры и атмосферного давления. Чем выше температура при нормальном атмосферном давлении, тем больше в воздухе влаги и наоборот. При неизменной температуре и давлении в воздухе в состоянии равновесия находится вполне определенное количество водяного пара. Любое повышение или понижение температуры воздуха нарушает это равновесие, вызывая соответственно или конденсацию части водяных паров, или же дополнительное насыщение его влагой.

Существует много показателей для характеристики влажности воздуха, однако на практике чаще всего используют показатель относительная влажность. Под относительной влажностью (%) понимают отношение количества водяных паров в воздухе при данной температуре к тому их количеству, которое требуется для полного насыщения воздуха при той же температуре.

В активный период жизни семьи относительная влажность воздуха в пчелином жилище зависит от ряда факторов. Среди них — влажность внешнего воздуха, содержание влаги в принесенном пчелами корме, степень активности пчел и количество расплода в гнезде.

Летом относительная влажность воздуха в различных зонах пчелиного жилища колеблется от 25 до 100 %. Минимальные значения относительной влажности характерны для периодов с низкой внешней температурой, а максимальные — для периодов с высокой температурой и влажностью воздуха. Поэтому в суточном цикле колебаний относительная влажность в пчелином жилище бывает обычно наиболее высокой в дневные часы и наименьшей — в ночные. Этим обстоятельством, в частности, можно объяснить тот факт, что за одну ночь принесенный в гнездо нектар может потерять до половины содержащейся в нем воды; в процессе вентилирования пчелы прокачивают через гнездо ночью «сухой» воздух, который выносит наружу избыток влаги из нектара. Быстрое обезвоживание нектара очень важно для пчел, поскольку в противном случае он мог бы быстро забродить.

В общем случае внутриульевая относительная влажность воздуха может быть ниже внешней или превосходить ее. Количество водяных паров в различных зонах гнезда зависит от уровня воздухообмена между внутриульевым пространством и внешней средой. Для увеличения воздухообмена крыши ульев обычно оборудуют вентиляционными отверстиями. Необходимость этих отверстий демонстрирует быстрая конденсация водяных паров в улье в случае герметизации его верхней части. Так, если верх улья плотно закрыть полиэтиленовой пленкой, то буквально через несколько минут на ее внутренней стороне начнется образование конденсата. Это означает, что влагосодержание воздуха вверху улья достигнет полного насыщения (100 %).

А теперь поговорим об очень важном для семьи пассивном периоде ее жизни — зимовке.

В этот период степень насыщения воздуха водяными парами в различных зонах улья, занятых пчелами и свободными от них, зависит от температуры и влажности внешнего воздуха, поступающего в жилище, уровня вентиляции улья и физиологического состояния пчел.

Для пассивного периода жизни пчел характерна высокая неравномерность распределения водяных паров в их жилище. В широких пределах наблюдаются колебания влажности воздуха в той части улья, которая не занята пчелами, особенно в зоне, примыкающей к летку. В этой части жилища, в том числе и в межрамочных пространствах, когда они не заняты пчелами, насыщение воздуха водяными парами изменяется в соответствии с колебаниями внешней влажности. Температура и влажность внешнего воздуха оказывают значительное влияние также и на содержание водяных паров у стенки, противоположной летковому отверстию. Относительная влажность воздуха в этой части жилища в ходе зимовки нередко поддерживается на уровне около 100 %, то есть на уровне насыщения.

При понижениях температуры происходит конденсация водяного пара, выпадающего в виде воды или инея. Если вентиляция в улье будет организована неправильно, то конденсат может скапливаться в большом количестве не только на дне и задней стенке, но и на обращенных к ней участках рамок. Древесина стенок улья и рамок при этом насыщается влагой до предела, плесневеет и теряет свои физические качества (прежде всего прочность). Если на этих участках сота будет находиться открытый мед, то он быстро закисает, а перга покрывается плесенью и весь этот корм становится непригодным для использования его пчелами. Чаще всего такие негативные явления наблюдаются в ульях с недостаточным подрамочным пространством (традиционные 20 мм) и плохо организованной вентиляцией. Вот почему условиями качественной зимовки пчелиных семей являются использование современных ульев с подрамочным пространством в 100—150 мм и грамотная организация вентиляции.

Дальше рассмотрим вопрос о гигрорежиме непосредственно в пчелином жилище и о его влиянии на влажность меда, находящегося в улье.

Известно, что мед обладает высокой гигроскопичностью и поэтому его влажность будет зависеть от влажности окружающего воздуха. В силу этого свойства открытый мед может как осушать, так и увлажнять внутриульевое пространство. Так, повышение относительной внутриульевой влажности воздуха влечет за собой поглощение медом водяных паров и увеличение содержания в нем воды; при этом будет происходить осушение внутриульевого пространства. Например, при относительной влажности воздуха 66 % содержание воды в открытом меде равно 21,5%, а при влажности 81 % — около 40 %. На этих уровнях между влажностью воздуха и содержанием воды в меде устанавливается динамическое равновесие, то есть мед больше не поглощает и не отдает влагу.

Для пчел в ходе зимовки такое свойство меда является очень важным, поскольку постоянное распечатывание меда с целью его потребления благотворно влияет на снижение влажности воздуха в гнезде. К тому же потребление пчелами такого меда будет удовлетворять их потребность в воде, что имеет особое значение с началом выращивания пчелами расплода в конце зимовки.

На влажность воздуха в пчелином жилище в ходе зимовки большое влияние оказывает и выделяемая пчелами при дыхании так называемая метаболическая вода (метаболизм — это процесс обмена веществ). Количество этой воды напрямую связано с количеством потребляемого корма. Установлено, что семья силой 3 кг при зимовке в омшанике в среднем за сутки выделяет с дыханием 46 г (максимально — 80 г) метаболической воды. А вообще, на каждый килограмм съеденного меда пчелы выделяют около 700 г метаболической воды. Это означает, что если пчелиная семья за зиму съест 10 кг меда, то она за это время выделит с дыханием 7 кг воды в виде пара. Большое количество выделяемой клубом метаболической воды является одной из основных причин, которая порождает главную проблему зимовки пчел — сложность удаления из гнезда излишков влаги без большой потери тепла.

ВЛИЯНИЕ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА И КИСЛОРОДА НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ

Атмосферный воздух представляет естественную смесь различных газов, среди которых наибольшее влияние на жизнедеятельность пчел оказывают кислород (0₂), которого в атмосфере содержится около 21 %, и углекислый газ (С0₂), содержание которого в атмосфере составляет 0,03 %.

Состав газовой среды в пчелином жилище достаточно сильно отличается от атмосферного воздуха. Это связано с тем, что потребление семьей кислорода и выделение углекислого газа всегда происходит в замкнутом объеме пчелиного жилища, которое слабо связано с внешней средой. Воздухообмен осуществляется в основном через летковые отверстия, систему вентиляции и щели в местах соединения разборных частей улья. За счет воздухообмена с внешней средой в гнездо поступает кислород, а удаляются углекислота и водяной пар. Воздухообмен (аэрация) внутреннего пространства улья осуществляется за счет активной и пассивной вентиляции, а также за счет физического явления диффузии.

Активную вентиляцию обеспечивает деятельность пчел-вентилировщиц у летка. Интенсивность этой вентиляции зависит от потребностей семьи и ее физиологического состояния.

Пассивная вентиляция внутригнездового пространства происходит через имеющиеся вверху улья щели за счет физического явления конвекции. Суть его состоит в том, что теплый воздух, имея меньшую плотность и вес, всегда будет самопроизвольно подниматься вверх и через отверстия в потолке покидать гнездо (сквозная восходящая вентиляция).

Что касается диффузии, то суть этого физического явления состоит в самопроизвольном выравнивании концентраций одноименных газов через границу соприкосновения двух объемов, в которых концентрации этих газов различны.

Кислород и углекислый газ по-разному распределяются в пчелином жилище в связи с неравномерностью размещения взрослых и развивающихся особей пчелиной семьи и разным уровнем вентилирования различных зон жилища.

Концентрация углекислого газа в центральной части гнезда обычно выше, чем на периферии. В противоположность этому концентрация кислорода в центре ниже, а на периферии выше. Эти зональные различия концентраций в значительной мере зависят также и от внешней температуры. Так, при температуре внешнего воздуха, изменяющейся в начале весны от — 3 до +9 °С, концентрация углекислого газа в центральной части гнезда поддерживается пчелами на уровне 1,8—3,7%, а кислорода — около 6%. С повышением внешней температуры к концу весны до 6—24 °С концентрация углекислого газа в этой зоне жилища уменьшается до 1,3—0,15%, а содержание кислорода увеличивается до 15,7—20,3%.

Содержание кислорода и углекислого газа в пчелином жилище связано также с физиологическим состоянием семьи и поэтому изменяется в цикле ее сезонного развития. На газовую среду в жилище пчел значительное влияние могут оказывать различные стрессовые факторы. Одним из таких факторов является транспортировка пчелиных семей, например при кочевке на медоносы. При транспортировке происходит вибрация гнездовых построек, что сильно тревожит пчел. Это побуждает их уходить в надрамочное пространство, что приводит к резкому уменьшению газообмена между внутригнездовым пространством и внешней средой. В результате концентрация углекислоты в улье резко возрастает и может достигать 4 %, то есть превышать ее содержание в атмосферном воздухе в 130 раз! Одновременно с этим в улье резко поднимается температура, и семья может «запариться».

Дальше посмотрим, как изменяется газовый состав внутри жилища пчел в период пониженной их активности (осень — зима — весна), когда пчелы находятся в клубе.

В этот период при любом образовании клуба концентрация кислорода в нем уменьшается, а углекислого газа — увеличивается. Так, при осенних понижениях температуры до 0 °С концентрация С0₂ в центральной части гнезда устанавливается на уровне 2,5 %, а на периферии — до 1,2 %; кислорода: в центре — на уровне 10%, а на периферии — до 15 %. При дальнейших понижениях внешней температуры и образовании плотного клуба концентрация СО₂ в жилище увеличивается, а 0₂— уменьшается.

Замечено, что если зимовка пчел проводится с использованием электроподогрева при расположении нагревательных элементов у дна улья, то концентрация углекислоты в надрамочном пространстве будет ниже в 2—2,5 раза, чем в улье без электроподогрева.

В общем случае пчелы отрицательно относятся к накоплению углекислого газа в их жилище и начинают его вентилировать. Причем активность пчел-вентилировщиц и их количество при прочих равных условиях зависят от концентрации С0₂. Летом проблему удаления излишков углекислоты из гнезда пчелы решают в комплексе с удалением излишней влаги из нектара, что для них в этот период не представляет сложности. А как обстоит дело зимой, когда пчелы вынуждены собираться в клуб? Оказывается, что пчелы в этот период удаляют углекислоту из гнезда двумя способами. Первый из них основан на уменьшении плотности пчел в клубе, что улучшает проницаемость воздуха внутрь гнезда и удаление из него углекислоты. Второй способ связан с активным вентилированием гнезда пчелами-вентилировщицами, находящимися снаружи клуба. Этим способом пчелы начинают вентилировать гнездо, когда одного уменьшения плотности клуба становится уже недостаточно для удаления избытка углекислоты, возбуждающей1 пчел.

Установлено, что пчелы, зимующие в помещениях при температуре около 0 °С, начинают активно вентилировать гнездо при достижении 4 %-ной концентрации С0₂ в периферической части жилища. При дальнейшем повышении концентрации пчелы возбуждаются еще сильнее (Е. К. Еськов, 1983). Пчеловодам иногда приходится слышать, как при плохой зимовке семья буквально «ревет». Обычно объясняется это тем, что семье жарко. Однако это только отчасти так. Основной причиной, которая вынуждает пчел запускать механизм активного вентилирования гнезда, является все же избыток углекислоты в гнезде.

Теперь давайте попробуем разобраться в том, какое влияние оказывает углекислый газ на развитие отдельных особей и пчелиной семьи в целом.

Известно, что высокие концентрации углекислоты токсичны для живых организмов, поскольку вызывают у них кислородное голодание (гипоксию) и развитие в организме патологических изменений. Заметим при этом, что пчелы обладают высокой устойчивостью к воздействию углекислоты, поскольку в процессе своей эволюции они вынуждены были приспособиться к жизни в слабо вентилируемых природных укрытиях. В результате этого современные медоносные пчелы способны сохранять высокий уровень двигательной активности даже при 10—15 %-ной концентрации С0₂ в их жилище. Это в 330—500 раз превышает нормальную концентрацию углекислоты в атмосферном воздухе! Однако, несмотря на способность пчел сохранять активность и при таких высоких концентрациях углекислоты, она все же оказывает на организм пчел негативное физиологическое воздействие, которое имеет чаще всего необратимый характер.

В естественных условиях в отдельные периоды годового цикла жизни семьи пчелы подвергаются воздействию относительно высокой концентрации углекислоты. Ее уровень в период зимовки может достигать 3—9 %.

В зимнем клубе сильных семей концентрация С0₂ обычно доходит до 2—2,5 %, а у слабых семей она меньше и составляет около 1 %. Высказываются предположения, что повышение концентрации углекислоты до значений 2—2,5 % является необходимым условием для перехода семьи в состояние зимнего покоя, при котором понижается уровень обмена веществ и снижается потребление корма. Следовательно, уровень концентрации углекислоты в зимнем клубе влияет на физиологическое состояние пчел и их активность. Чем выше содержание С0₂ в указанных пределах (до 2—2,5 %), тем меньше корма будут потреблять пчелы.

Однако одновременно углекислый газ оказывает и негативное влияние на зимних пчел: чем выше его концентрация в гнезде, тем быстрее происходит физиологическое старение пчел. Последнее обусловлено тем, что при высоких концентрациях С0₂ пчелы, несмотря на меньшее потребление корма, сильнее расходуют свои внутренние резервные вещества (азот и жир).

Указанные выше обстоятельства приводят к тому, что весной такие пчелы будут выращивать меньше расплода и весеннее развитие таких семей будет замедляться.

Использование приемов зимовки, предусматривающих повышенное содержание углекислого газа в гнезде с целью экономии кормов, отрицательно влияет на физиологическое состояние пчел. Следовательно, повышенная концентрация углекислоты в улье во время зимовки пчел нежелательна.

ВЛИЯНИЕ ИОНИЗАЦИИ ВОЗДУХА НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПЧЕЛ

Упоминания о таком факторе внешней среды, как ионизация воздуха, в пчеловодной литературе встречаются довольно редко. Хотя ионизация воздуха и не обладает таким мощным воздействием, как температура, влажность воздуха и его газовый состав, однако она все же влияет на пчел, о чем будет рассказано ниже.

Ионизацию воздуха атмосферы вызывают ионы — электрически заряженные частицы. Заряд частиц может быть положительным или отрицательным. Ионы в нижних слоях атмосферы возникают в основном под действием космических лучей и фонового радиоактивного излучения Земли, а также грозовых разрядов, водопадов, морского прибоя и коронирующих проводов высоковольтных линий электропередачи.

Условно ионы в воздухе разделяют на две группы — легкие и тяжелые, которые отличаются величиной подвижности и временем жизни. Время жизни легких ионов колеблется от нескольких десятков секунд до нескольких минут, тяжелых — до 50 минут. Основной причиной короткой жизни ионов является процесс взаимного уничтожения разнополярных ионов (так называемая рекомбинация): противоположно заряженные ионы притягиваются друг к другу вследствие их естественного электростатического притяжения и, воссоединяясь, образуют нейтральную систему, лишенную заряда.

В чистом воздухе у поверхности земли в 1 см³ содержится в среднем от 500 до 1000 легких ионов, причем положительно заряженных обычно на 10—20 % больше, чем заряженных отрицательно. В городах и индустриальных районах концентрация тяжелых ионов может доходить до 1 млн. в 1 см³. При этом одновременно с ростом числа тяжелых ионов в атмосфере уменьшается концентрация легких (она может снизиться до 10 в 1 см³). Концентрация ионов в атмосфере в различных географических пунктах неодинакова, она меняется также в течение суток и года. Обычно концентрация легких ионов в атмосфере максимальна ранним утром (бодрящий утренний воздух) и минимальна в полдень. В летнее время легких ионов больше, чем в зимнее. Много ионов возникает около водопадов, фонтанов, а также во время грозы.

Наличие ионов в атмосфере заметно влияет на жизнедеятельность живых организмов, в том числе людей и пчел. Так, увеличение числа отрицательно заряженных легких ионов стимулирует активность живых организмов и подавляет патогенную микрофлору. С ростом числа положительно заряженных ионов связаны большая утомляемость человека, появление головных болей, чувство дискомфорта и подобные явления.

Идея использования воздуха, насыщенного легкими отрицательными ионами (аэроионизация), для профилактики и лечения болезней человека была высказана еще в начале XX века. Появились даже конструктивные решения для реализации этой идеи (в частности, известная «люстра Чижевского»), однако в силу ряда причин широкого применения в быту эта идея не нашла. Позже А. Л. Чижевский писал о применении аэроионизации в пчеловодстве. Сообщалось об опыте по исследованию влияния на пчелиную семью отрицательных аэроинов в концентрации 104—106 на 1 см³ с экспозицией 5 минут. Сеансы проводились 2 раза в день утром и вечером в конце апреля — начале мая. Было установлено, что при этом смертность пчел уменьшилась на 15 %, а летная активность увеличилась в некоторых случаях вдвое.

Сообщают также о проведенном эксперименте по использованию искусственной ионизации воздуха в зимовнике. В результате эксперимента было установлено, что в обычном состоянии содержание биологически полезных ионов воздуха в зимовнике было в 2,5 раза ниже, чем в атмосферном воздухе. Коэффициент ионного загрязнения воздуха зимовника тяжелыми и положительными ионами, который многие гигиенисты считают важным показателем его биологической полноценности, превышает этот показатель в атмосфере в 1,9 раза.

По своей сути каждый сеанс аэроионизации является совершенно безвредной для пчел дезинфекцией зимовника. Периодически повторяющаяся (через двое суток) ионная дезинфекция поддерживает в зимовнике и в ульях надлежащее санитарное состояние. Видимо, этому обстоятельству способствует и выделение при работе ионизатора небольшого количества озона, который обладает сильными окислительными (дезинфицирующими) свойствами. Улучшение микроклимата и непосредственное воздействие оптимальной концентрации легких отрицательных ионов на организм пчел благоприятно отражается на качестве их зимовки, расходе кормов и дальнейшем весеннем развитии семей.

ВЛИЯНИЕ ОСВЕЩЕННОСТИ НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПЧЕЛ

Хотя внутри своего жилища пчелы способны хорошо ориентироваться и в полной темноте (как они это делают, пока достоверно не известно), они все же дневные насекомые. Все свои основные функции — заготовку нектара, пыльцы, доставку воды, прополиса, роение, поиск и заселение нового жилища, спаривание матки и некоторые другие — семья осуществляет только в светлое время суток. Что же касается рабочих пчел, то они могут только при наличии освещения решать жизненно важную для вида триединую задачу: навигацию по поляризованному солнечному свету, удерживание при движении постоянного курса, а также локализацию и опознание пищевых или иных объектов.

Величину (интенсивность) солнечного светового потока, падающего на землю, принято называть освещенностью. Величина освещенности и ее характер (продолжительность и спектральный состав) играют важную роль для пчел в связи со спецификой их зрительного восприятия. В отличие от человека, область светового восприятия пчел смещена в ультрафиолетовый диапазон спектра освещения. Поэтому можно сказать совершенно определенно, что человек и пчела по-разному воспринимают цвет. Они также по-разному воспринимают предметы окружающего мира и их формы, поскольку зрение пчелы и человека существенно отличается.

Показатели, характеризующие освещенность, отличаются в зависимости от географического положения места обитания, времени дня и года. Суточная и сезонная периодичность изменения освещенности и спектрального состава света привела к тому, что пчелы приспособили свои основные жизненные циклы к определенной продолжительности дня. С этим связана цикличность их размножения, смена фаз индивидуального развития пчел, активности матки, начало и окончание определенных циклов развития пчелиной семьи.

В зонах с умеренным холодным климатом (в наших средних широтах) периоды выращивания расплода и их динамика строго приурочены к определенным периодам годового цикла жизни пчелиной семьи. Наступление этих периодов и их продолжительность, помимо температурного фактора, в значительной мере зависят и от освещенности. Количество расплода в семье достигает максимума, как правило, в конце июня, когда продолжительность светлого времени суток максимальна, а затем оно начинает постепенно уменьшаться. В семьях со старыми матками, если не принимать мер, стимулирующих развитие семьи, к сентябрю—октябрю расплода совсем не останется. В этом выражается одна из форм приспособления пчел к предстоящей зимовке. Такое поведение пчелиной семьи является исключительно целесообразным, поскольку продолжение выращивания расплода осенью уменьшало бы зимние запасы корма, увеличивало бы силу семьи и такая семья зимой уже не смогла бы прокормить себя сама.

А теперь давайте из зимы перенесемся в лето и посмотрим, как будет реагировать пчелиная семья на суточные изменения освещенности.

Активность пчелиной семьи в этот период циклически изменяется в течение суток, причем самым непосредственным образом на эти изменения оказывает воздействие освещенность улья. Суточное изменение освещенности влияет на внутригнездовой микроклимат, в частности при ее усилении в утренние часы в улье наблюдается небольшое повышение температуры и кратковременный рост содержания углекислого газа. Эти факторы являются последствием повышения утренней активности (своеобразного «пробуждения семьи»), когда уровень освещенности еще не позволяет пчелам покидать улей. В обычных условиях пчелы начинают вылетать в поле при уровне освещенности 1—3 лк (люкс). Однако уровень освещенности, при котором пчелы начинают вылетать из улья, может быть и другим, так как он зависит от расстояния до источника корма и от концентрации сахара в корме.

Так, при расстоянии до источника корма не более 50 м вылет происходит при освещенности 0,1—0,2 лк, при расстоянии 1000 м — 3 лк, при расстоянии до 4 км — не менее 15 лк (Е. К. Еськов, 1999). Если летковое отверстие будет затенено, например, постоянно установленным пыльцесборником, то вылет пчел в поле начнется при внешней освещенности в 46—130 лк, при которой освещенность у летка всего 0,1 лк.

Учитывая, что продолжительность рабочего дня пчел (период времени между началом вылета пчел из улья и прекращением их лета) в значительной мере определяется уровнем освещения летка, ее можно изменять ориентированием улья относительно сторон света. Самое продолжительное время леток улья будет освещаться солнечными лучами летом на медосборе при ориентировании летка в направлении на север (рис. 1).

Рис.1. Ориентирование улья на медосборе

В этом случае сразу после восхода солнце будет освещать леток справа, а перед заходом — слева. Продолжительность освещения летка в средних широтах, например, в день летнего солнцестояния — 22 июня — будет максимальной и составлять около 18 часов. В другие месяцы лета эта продолжительность будет, безусловно, меньше, но она все равно будет максимально возможной.

ВЛИЯНИЕ ВЕТРА И ОСАДКОВ НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПЧЕЛ

Известно, что физиологическое состояние семьи является основным фактором в определении степени активности пчелиной семьи в течение пчеловодного сезона. Однако и такие внешние факторы, как продуктивность медоносов (величина взятка), скорость ветра и осадки, существенным образом влияют на летную деятельность пчел в течение светового дня.

Что касается продуктивности медоносов, то об этом более подробно поговорим чуть позже. А пока рассмотрим, как влияют ветер и осадки на жизнедеятельность пчелиной семьи.

Ветер. Пчеловоды-практики хорошо знают, что даже при наличии достаточно хорошего взятка в дни с сильным ветром (даже без дождя) интенсивность лета пчел заметно снижается. Достоверно установлено, что при прочих равных условиях увеличение скорости ветра всегда будет приводить к снижению летной активности пчел и росту их потерь.

Ветер может оказать влияние и на задержку с оплодотворением матки. Если через 4—5 дней после выхода неплодной матки установится ветреная погода, то первые ориентировочные вылеты и последующие вылеты матки на спаривание могут задерживаться, даже если будет тепло и солнечно. Процесс совокупления матки с трутнем может происходить при скорости ветра не более 18 км/ч (5 м/с). При этом вылет трутней из улья происходит только при скорости ветра не более 25 км/ч (7 м/с). Но обычно летом в наших широтах периоды с ветреной погодой длятся не более нескольких дней, за исключением степных, приморских и горных районов, где сильные ветры могут дуть и более продолжительные отрезки времени.

Ветер может также задержать на несколько дней выход роя, особенно со старой маткой. Рои-перваки, в отличие от последующих роев, очень требовательны к погоде, поскольку старая плодная матка обладает худшими летными качествами, чем молодая неплодная.

Ветер также оказывает влияние на жизнедеятельность пчелиной семьи не только непосредственно, о чем мы уже говорили, но и косвенно — через величину медосбора.

Сильный ветер и особенно суховеи отрицательно сказываются не только на развитии медоносных растений, но и на их нектаровыделении. Из всех природных факторов сильный ветер является, пожалуй, единственным фактором, который никогда не оказывает положительного влияния на выделение нектара. Особенно неблагоприятны для нектаровыделения северные и северо-восточные ветры, сопровождающиеся притоком масс холодного арктического воздуха, и южные и юго-восточные суховеи.

Для уменьшения негативных последствий сильных ветров (да и не только для этого) пасеки надо располагать в защищенных рельефом местах, лесополосах, на опушках и окраинах лесных массивов. X. Н. Абрикосов (1944) доказал, что семьи, ульи которых не были защищены от сильных господствующих ветров, выращивали расплода меньше на 33 % и собирали на 60 % меньше меда.

Осадки. В летнюю пору осадки, выпадающие в виде дождя или града, могут оказывать влияние на жизнедеятельность пчелиной семьи как прямо, так и косвенно.

Прямое влияние дождя и града заключается в том, что они негативно воздействуют, прежде всего, на летную активность пчел. Пчелы очень чутко реагируют на выпадение дождя и града, особенно когда эти явления сопровождаются грозой. Пчеловоды хорошо знают, что перед началом грозы пчелы возвращаются в свои ульи буквально сплошным потоком. Во время такой «паники» тяжело груженные пчелы нередко залетают не в свои ульи, а в те, которые на точке расположены ближе всего к направлению, по которому они возвращаются. Поэтому результатом внезапной грозы могут быть усиление расположенных на краю точка семей и ослабление семей, расположенных внутри точка.

Вода — основа жизни на Земле. Благодаря воде и солнцу в растении осуществляется фотосинтез, метаболизм (обмен веществ), передвижение минеральных веществ и продуктов жизнедеятельности, поддерживается упругое состояние клеток (тургор) и пр. Если летом длительное время не будет дождей, то наступает почвенная засуха, после которой парализуется деятельность нектарников в цветках растений и они сокращают или полностью прекращают выделение нектара.

Лучшее нектаровыделение бывает при умеренном выпадении теплых дождей, особенно если они идут ночью, или при грозовых кратковременных дождях днем.

В народе говорят: «Чем больше гроз, тем больше меда». Грозовые дожди, повышая влажность почвы и воздуха и практически не оказывая отрицательного влияния на интенсивность солнечного освещения и температуру, способствуют усилению выделения нектара. Есть основания полагать, что ионизация воздуха и насыщение его озоном при электрических разрядах молний дополнительно стимулируют растения к усиленному выделению нектара. Понятно, что после окончания таких дождей активность пчел возрастает, особенно в последующие несколько дней. Исследованиями установлено, что чаще всего высокие медосборы бывают на 2-й и 3-й дни после дождя.

Затяжные дожди, особенно во время их выпадения, отрицательно влияют на выделение нектара. Это связано с тем, что недостаток солнечного света при облачной погоде замедляет усвоение углерода и образование крахмала листьями растений, а повышенная влажность приводит к разжижению нектара. Так, нектар в цветках липы при относительной влажности воздуха 51 % содержит около 70% сахара, а при влажности 100% — только 22%. При дождливой длительной погоде сильный рост зеленых частей растения задерживает развитие цветков. Кроме того, такой дождь вымывает нектар из цветков, особенно у растений с открытыми нектарниками, таких как липа, кипрей, малина и др.

Следовательно, затяжные летние дожди значительно снижают летную активность семей не только из-за нелетной погоды, но и по изложенным выше причинам.

Хотя туман осадками назвать нельзя (это, скорее, природное явление), следует отметить, что он благоприятно влияет на выделение нектара растениями. В районах с частыми туманами, при прочих равных условиях, медосборы бывают выше, чем там, где туманов нет. И хотя рано утром при плотном тумане летная деятельность пчел начинается чуть позже, чем обычно, обильное выделение нектара компенсирует уменьшение продолжительности рабочего дня.

Информация о новом месте и об угрозе отравления.
Подобные танцы исполняют и разведчики роящихся пчел. Они используют визуальную ин-формацию для передачи сведений не только о пище, но и о подходящем месте для нового гнезда. Расшифровав информацию, содержащуюся в танце разведчика роящихся пчел, специалист может точно определить место их предполагаемого гнездовья.
В недавнее время исследователями были открыты «отпугивающие» танцы, которые опове-щают об угрозе отравления инсектицидами, что наглядно демонстрирует гибкость реального поведения пчел. Во-первых, их способность адекватно отреагировать на деятельность человека, угрожающую жизни особей и всей семьи. А во-вторых, подтверждает существование системы перевода в «язык танца» опасных ситуаций.
Сложность «языка танцев».
Этой системой коммуникации пчелы пользуются в повседневной совместной работе, и она является достаточно гибкой. Ведь в основе «языка танцев» лежат врожденные действия особей и приобретенный в результате обучения опыт. Например, каждой сборщице, прилетевшей в улей с богатой добычей, инстинктивно известно, как совершать танец, но опытные сборщицы более полно указывают на источник корма. А чтобы считывать информацию, молодым пчелам приходится учиться, изучая «азбуку языка танцев», чтобы связывать его тип и отдельные танцевальные элементы с определенным местом на кормовом участке и т.п.
Чем глубже исследования, связанные с уникальным языком пчел, тем более сложным он представляется. Оказывается, расстояние до корма пчелы способны показывать и уточнять один-надцатью параметрами танца – его продолжительностью, темпом, количеством виляний брюш-ком, длительностью сопровождающих танец звуковых сигналов. Множество исследований, в том числе и современных с помощью кино– и видеосъемки, показывают широкие возможности пчел, обеспечивающие высокую точность указания цели. Если разведчицы при поиске корма вынуждены были огибать холм, то в танце они указывали прямое направление, а расстояние – с учетом усилий, затраченных на облет холма. В одной из серий опытов перед ульем помещали тоннель, а емкость с сиропом ставили либо в конце его, либо за поворотом под прямым углом. В первом случае пчелы указывали точное расстояние по прямой. А во втором – направление, указанное разведчиками, соответствовало гипотенузе угла поворота. Если же тоннель был круглым или V-образным, танцы пчел были настолько сложными, что расшифровать их не удалось.
Вместе со своей уникальностью язык пчел в то же время отличается и некоторой ограничен-ностью. Так, пчелы способны передавать информацию о наличии корма только в горизонтальной плоскости. В их языке нет понятия «вверх» – врожденные знания показывают пчелам, что цветы не могут расти на небесах. Это было установлено опытным путем, когда улей расположили внизу радиобашни, а корм – наверху. Приманку показали пчелам-разведчицам, но те не смогли мобилизовать туда сборщиц. Эти ограничения языка танцев пчел свидетельствуют о его «закрытости», тогда как языки человека являются превосходной открытой системой.
Сравнение «языков» пчел и других животных.
А в какой степени можно сравнивать сложное языковое поведение пчел с коммуникативной деятельностью других животных? Существует много определений критериев языка. По одному из них человек обладает в полном объеме семью определенными ключевыми свойствами языка, и только некоторые из них присущи естественным языкам животных. Коммуникативные системы у некоторых видов животных сравнивались по четырем группам – насекомые (медоносная пчела), рыбы (колюшка), птицы (серебристая чайка) и обезьяны (гиббон). Пчелы, как уже говорилось, наделены «языком танцев». Для самцов и самок колюшки характерна сигнализация о начале репродуктивного поведения путем изменения окраски и некоторых частей тела. У серебристой чайки родители начинают кормить своих птенцов, сигнализирующих о готовности принимать пищу с помощью клевков в направлении родительского клюва. Сообщество гиббонов обладает системой специальных криков, которые оповещают об опасности или общих потребностях. Как считают ученые, в каждом из приведенных способов общения присутствует, по крайней мере, одно из ключевых свойств языка. А танцам пчел приписывается максимальное для животных число свойств (шесть). Немаловажное значение для такого способа имеет количество информации, которую способны передавать эти насекомые. По мнению ученых, пчелы только о направлении полета могут передать около четырех бит информации. А максимальное количество информации, переда-ваемой «языком танцев», возможно, удастся установить после широкого спектра опытов.