1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
Разведение пчел имеет целью увеличение числа семей и улучшение качества самих пчел, выражающееся, прежде всего в увеличении выхода товарного меда и воска.
Производительность семьи во многом зависит от ухода и содержания пчел. Современное знание техники пчеловодства позволяет пчеловоду значительно повышать выход меда и воска от пчелиной семьи. На пасеках, где пчеловоды вполне овладели техникой пчеловодства, создаются большие возможности к повышению производительности пчел. Так, большим выходом товарного меда на многих пасеках Марийской АССР пчеловодство значительно помогает укреплению финансовой базы колхозов, давая последним 40—50 и даже 80% общего дохода от всего хозяйства.
Пчеловоды-орденоносцы Шалыгин В. Ф., Орешкин Ф. Ф. и др. получили небывалый как в СССР, так и за границей медосбор. Как известно всем, средний выход товарного меда с одной семьи на этих пасеках достиг в 1935 г. 99—157 кг. Одно из первых мест в работе пчеловодов-стахановцев занимает племенная работа. Все стахановцы на своих пасеках выводили маток от лучших семей, которые из года в год повышали продукцию пасеки. Этот массовый отбор лучших маток в значительной степени влиял на рост и производительность семей. Ведь не случайно у тов. Шалыгина в 1935 г. появилась семья, которая дала 298 кг. Такая семья создалась только благодаря повседневной работе по отбору лучших семей пасеки.
На значение племенной работы в деле повышения товарной продукции указывает тов. Орешкин Ф. Ф. «Некоторые пчеловоды не набрали меда с липы, говорят, мешал дождь. Мне дожди не мешали. У меня очень активные пчелы, эту активность я развил путем систематического отбора. Пчелы, чувствуя, что взяток уходит, летели на липу и в дождь. Причем у меня есть такие активные пчелы, как скажем, семья № 20, которая в прошлом году дала 2 ц меду, семья № 32—132 кг меда».
Орденоносец-пчеловод И. П. Миляев также отмечает роль племенной работы в поднятии производительности семей. Он говорит: «Я хорошо изучил каждую пчелиную семью. Еще в 1933 г. мною была начата племенная работа по выявлению и отбору лучших пчелиных маток. От них я вывел улучшенных маток для всей колхозной пасеки. Работу свою продолжаю. Проверяю, какие признаки унаследовало потомство отобранных мною маток. Работа не пропала даром. Уже в 1935 г. 6 отобранных мною пчелосемей с молодыми матками дали нашему колхозу по 1,5 ц товарного меда».
Если бы пчеловоды последовали примеру тов. Миляева, то наши хозяйства дали бы значительно больше и меда и воска, чем теперь.
Каждый пчеловод знает, что при одинаково внимательном содержании и уходе за всеми семьями, на пасеке всегда имеются семьи, выделяющиеся своей производительностью. Нет никакого сомнения, что эта производительность во многом определяется их наследственными качествами.
Задача племенного разведения пчел состоит в том, чтобы добиться улучшения наследственных качеств пчел, уметь выращивать племенных маток и трутней и увеличивать число семей, отличающихся высокой производительностью.
Племенная работа — дело новое в нашем пчеловодстве. Только за последние 2—3 года ею начали заниматься во многих районах Союза. Те задачи, которые стоят перед пчеловодством, а именно увеличение числа семей и повышение производительности их, требуют широкого развертывания племенной работы на наших пасеках, не исключая и приусадебных.
Племенная работа на пасеках не требует значительных расходов и больших дополнительных работ, но для ее проведения необходимо знать, как надо улучшать наследственные качества пчел, и надо уметь применять на практике свои знания. Без этих знаний невозможна сознательная племенная работа в пчеловодстве.
ЧТО ТАКОЕ ПОРОДА
Под породой надо понимать такую более или менее однородную группу животных, которая сложилась в определенных социально-экономических и естественноисторических условиях и имеет общее происхождение и историю развития, отличается постоянством определенных хозяйственных и экстерьерных признаков (передаваемых по наследству).
Постоянство форм и признаков породы является в значительной степени следствием условий жизни, создаваемых человеком в данный отрезок времени, поэтому породы лишь относительно постоянны.
Все породы с/х животных по выражению Зеттегаста, — «продукт сознательного стремления человека к заранее намеченным целям». У нас в Союзе среди пчел таких пород пока еще нет. Здесь человек еще не занимался племенной работой и, следовательно, не улучшил полезных качеств пчел и не изменил их образа жизни так, как этого требуют интересы хозяйства.
Однако нам известны группы пчел, отличающихся по целому ряду признаков. Так, существуют «серые горные кавказские», «среднерусские черные» пчелы и т. д. Многие авторы считают эти группы породами. Конечно, назвать их породами можно только условно: это будут так называемые примитивные породы, которые создавались почти без вмешательства человека.
Такие примитивные породы создавались в природе путем естественного отбора, при котором случай и борьба за существование имеют первостепенное значение.
В пчеловодстве сознательной племенной работой человека только и можно улучшить наследственные качества пчел, т. е. способствовать получению таких производителей (маток и трутней), которые стойко передавали бы свои качества потомству.
ЕСТЕСТВЕННЫЙ И ИСКУССТВЕННЫЙ ОТБОР
Проявление естественного отбора заключается в том, что в борьбе за существование выживают животные, наиболее приспособленные к данным условиям существования. Меняются эти условия — изменяются у животных и признаки, которые способствуют поддержанию вида в природе, например покровительственная окраска, способ добывания пищи и т. д. Но в свою очередь животные так или иначе воздействуют на ту среду, в которой они живут. Следовательно, животные и внешние условия находятся в тесной взаимосвязи. Если в Природе естественный отбор приводит к созданию животных, приспособленных к существованию в определенных внешних условиях (климат, рельеф местности, растительный покров и т. д.), то человек при помощи искусственного отбора изменяет природу и создает животных с такими признаками, какие нужны для его хозяйства.
Следовательно, одной из особенностей пород с/х животных является то, что в результате отбора, проводимого человеком, животные приобретают признаки, которые часто служат не в пользу самого животного, а удовлетворяют потребности человека.
Для примера результата искусственного отбора можно привести хотя бы увеличение молочности у крупного рогатого скота. Если количество молока в продолжение одной лактации у полудиких коров бывает от 700 до 800 л, то у заводских пород оно доходит в среднем до 400 л и более.
Подобные же результаты дает отбор и среди пчел. Так, в Швейцарии семья улучшенной группы пчел, известной под названием «нигра», дает товарного меда на 20% больше, чем обычная семья; группа «флора» на 30%.
Д-р Беккер в Гетлице (Германия) установил, что путем отбора можно добиться повышения производительности на 75%. В Баварии та же работа привела к повышению продуктивности семьи на 100%.
Человек может не только отбирать, сохранять и размножать животных с теми признаками, какие ему нужно, но также ставить животных в такие условия существования, которые изменяют их признаки, и таким образом создавать животных и растения с такими качествами и свойствами, которые в природе не встречаются.
Ярким примером этого являются данные опытов акад. Лысенко. При помощи внешнего воздействия (температура, влажность, свет и т. д.) т. Лысенко изменяет «естественную» природу растений, создавая у озимых растений плодоносящее состояние в течение одного вегетационного периода (яровизация).
При проведении искусственного отбора пчеловод заинтересован не только в отборе на племя производителей, например пчел, которые дают много воска и меда, но и в том, чтобы потомство от отобранных маток было высокопроизводительным, т. е. чтобы данный признак устойчиво передавался по наследству. Однако в один год устойчивости производительности семей добиться нельзя, так как не все дочери-матки будут давать производительное потомство. Приходится проводить искусственный отбор из года в год и строго проверять, какие матки более устойчиво передают производительность.
Проводя племенную работу путем искусственного отбора, мы значительно улучшим качество пчел.
Для того чтобы уметь создать породы и правильно производить племенную работу, мы должны знать законы наследственности.
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Известно, что от родителей рождаются дети, которые похожи на своих предков. От овцы родятся овцы, от кроликов — кролики, от пчелиной матки—рабочие пчелы, матки и трутни и т. д.
Нередко у группы родителей (производителей) имеется признак, который устойчиво передается детям. Такие производители весьма ценятся, так как от них можно ожидать потомство с теми же признаками, которые имеются у родителей. Следовательно, под «наследственностью» мы понимаем способность животных (и растений) передавать своему потомству присущие им признаки и свойства.
Однако дети, принадлежащие к одной семье, почти никогда не бывают совершенно сходны между собой и со своими родителями. Если мы выведем от одной матки много маток, то увидим, что семьи, в которых находятся дочери-матки, будут отливаться одна от другой и по силе семьи и по количеству выхода меда. Вот такие отличия объединяются под названием «изменчивости».
Явление изменчивости свойственно всем организмам и зависит от многих причин. Так изменчивость может возникнуть как результат наследственных свойств родителей или как результат воздействия на организм внешних условий.
Следовательно, свойства и качества каждого животного (в том числе и пчелы) складываются из наследственных задатков, которые оно получило от предков, и тех изменений, которые произошли в организме животного от внешних условий.
В явлениях изменчивости и наследственности разобраться не так просто, так как наследственность неразрывно связана с изменчивостью.
В силу влияния различных внешних условий на развитие силы семей, производительность их может меняться. При плохом уходе за семьями выход меда снижается. Ненаследственное изменение, появляющееся в результате воздействия внешних условий, называется модификацией.1
Пчеловод всегда может заметить, что одни семьи на пасеке всегда будут более производительны, чем другие. Эти различия придется отнести не только за счет влияния внешних условий, но также за счет наследственных качеств пчел. Чтобы окончательно установить это, придется проверить, сохраняется ли в той или другой степени эта производительность пчел данных семей при изменении внешних условий, будет ли она передаваться их потомству. Если окажется, что высокая производительность семей с изменением внешних условий исчезает, то можно считать, что ее причиной являлись благоприятные внешние условия, например лучший уход и содержание пчел. Если же она стойко сохраняется, независимо от изменения условий, то значит, причина заложена в наследственности.
Таким образом, при изучении изменчивости нам нужно знать не только причину ее, но и установить влияние внешних условий (температуры, корма, ухода и т. д.) на тот или другой признак (ройливость, незлобивость и т. д.).
Наука, изучающая наследственность и изменчивость животных и растений, называется генетикой. Значение генетики велико: она позволяет точно разбираться в изменчивости организма, помогает устанавливать, какие изменения передаются по наследству, позволяет человеку закреплять и удерживать в потомстве нужные ему признаки и путем комбинаций создавая животных с желательными признаками. Без знаний, основ генетики невозможна сознательная практическая работа по селекции, т. е. улучшению существующих и созданию новых пород животных.
1 Модификации, согласно современным научным взглядам, не могут передаваться по наследству.
МАТЕРИАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
Тело каждого животного, в том числе и пчелы, состоит из клеток. Сама клетка обычно бывает настолько малой, что ее можно видеть только при помощи микроскопа. Клетка состоит из двух частей: протоплазмы и включенного в нее ядра. Ядро является необходимой составной частью клетки, и, как показали наблюдения, оно играет значительную роль при размножении клеток.
Развитие пчелы начинается с яйца. Яйца созревают в половых органах матки. Когда яйцо созреет, оно может быть отложено в ячейку. Из таких неоплодотворенных яиц развиваются трутни.
Если яйцо будет оплодотворено другой половой клеткой — сперматозоидом (живчиком), то из такого яйца развиваются или рабочие пчелы или матки.
Как показали наблюдения, ядро является носителем наследственных задатков. Во время оплодотворения происходит слияние ядра сперматозоида с ядром яйца. Таким образом, развивающиеся животные получают наследственные задатки и от отца и от матери.
Во время развития яйца в рабочую пчелу или матку происходит деление клеток. При делении клеток делится и ядро. Следовательно, каждая клетка тела взрослого насекомого несет наследственные задатки, полученные и от отца и от матери.
Однако постоянной и полной передачи всех признаков, присущих матери и отцу, в каждом поколении нет. Существуют определенные законы наследственности, которые устанавливают, как происходит передача по наследству тех или иных признаков.
2. ЗАКОНЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
Впервые законы наследственности признаков были открыты Менделем в 1865 г. Тридцать пять лет никто не знал о них, и лишь в 1900 г. их вновь «открыли». С этого момента изучение наследственности пошло быстро вперед.
К сожалению, наука о наследственности имеет мало опытов с нашей пчелой. Объясняется это, главным образом, тем, что нам был известен лишь один из производителей — матка, что касается другого производителя — трутня, то обычно мы его не знали.
Даже опыты в изолированных местах (пустыня, высокие горы и т. д.) давали нередко отрицательные результаты, либо по причине залета трутней с других пасек, либо из-за наличия местных «диких» пчел.
Лишь в 1925 г., когда американский пчеловод Ватсон дал первый вполне пригодный шприц для искусственного осеменения матки, началось изучение передачи признаков по наследству у пчел.
КАК НАСЛЕДУЮТСЯ ПРИЗНАКИ, КОГДА РОДИТЕЛИ ОТЛИЧАЮТСЯ ОДНОЙ ПАРОЙ ПРИЗНАКОВ
Первые работы по изучению наследственности у пчел касались наследования окраски у пчел. Для этого была взята неплодная матка черного цвета, искусственно осемененная спермой желтого итальянского трутня. Эта работа позволит нам не только разобраться, как происходит наследование окраски у пчел, но и изучить основные законы наследственности у пчел.
Для облегчения понимания дальнейшего изложения весь ход работы показан на рисунках (рис. 265). Здесь в первом ряду слева нарисована неплодная матка черного цвета, справа— итальянский трутень желтого цвета.
Рис. 265. Схема наследования окраски у пчел.
Наследственные задатки в половых клетках обозначены условно: ген черной окраски — черной палочкой, ген желтой окраски —белой палочкой (по Комарову).
Значок × указывает на скрещивание этих двух производителей. Данные особи называются родительскими и условно обозначаются прописной буквой Р — начальной от слова «родители». Наряду с изображением производителей имеется второй ряд, где нарисовано яйцо матки, которое несет наследственный задаток черного цвета, нарисованный в виде черной палочки, а у трутня — сперматозоид, который несет задаток желтого цвета, изображенный в виде белой палочки.1
‘ Ради краткости и простоты изложения мы будем говорить, например задаток черного цвета, задаток ройливости. Но надо понимать, что такое выражение не совсем верно, так как каждая часть организма развивается в результате взаимодействия всего состава наследственных задатков. Следовательно, каждый задаток в свою очередь принимает участие в образовании всего организма, но изменение определенного задатка обычно резко сказывается на каком-либо одном признаке. Поэтому мы говорим — задаток, определяющий проявление такого-то признака (окраски, ройливости и т. д.), или для краткости, задаток черной окраски; задаток ройливости и т. д. Обычно принято называть наследственный задаток иностранным словом «ген».
Когда матка осеменена, то в ее половых органах имеются уже два сорта половых клеток: 1) яйцо с геном черного цвета и 2) сперматозоид с геном желтого цвета (см. второй ряд, рис. 265). Какого цвета будут рождаться пчелы от такой матки? Это можно установить только опытом. Когда искусственно осемененная матка начала червить, то оказалось, что пчелы рождались от нее все желтого цвета, т. е., другими словами, цвет трутня передался пчелам (см. третий ряд, рис. 265).
Возникающая от скрещивания двух родителей особь (потомство) отмечается буквой F, начальной от иностранного слова Filia, что значит дочь; стоящая при букве цифра 1 означает первое дочернее поколение. Потомство от первого поколения обозначается как F2 — второе дочернее поколение, потомство от второго поколения как F3 — третье дочернее поколение и т. д.
ДОМИНИРУЮЩИЕ И РЕЦЕССИВНЫЕ ПРИЗНАКИ
При скрещивании двух производителей, отличающихся друг от друга признаком (в данном случае окраской), получилось однородное поколение пчел, причем первому поколению передается цвет одного из родителей (желтый цвет). В этом случае говорят, что желтый цвет доминирует (преобладает) над черным, а черный цвет является рецессивным (не проявляющимся) по отношению к желтому.
Не нужно думать, что у наших желтых пчел ген черного цвета исчез. Нет, он остался, но проявил себя только ген желтого цвета. Эта хорошо видно на рис. 265 во втором вертикальном ряду, где изображены половые клетки матки и трутня. От слияния яйца и сперматозоида получилось оплодотворенное яйцо, из которого развилась пчела (рис. 265 в нижнем ряду слева), несущая два гена:
1) ген черной окраски (от матки),
2) ген желтой окраски (от трутня).
Но лишь ген желтого цвета проявил себя — пчелы имеют желтый цвет, поэтому он и является доминирующим (преобладающим), тогда как ген черного цвета не проявил себя, но он не исчез, а лишь находится в скрытом состоянии; отсюда черный цвет является рецессивным (подавляемым).
Таким образом, выяснилось, что при скрещивании двух производителей, отличающихся одной парой признаков (в нашем случае окраской), получается: во-первых, однородное поколение, а во-вторых — все женские особи в поколении имеют признак (доминирующий) одного из родителей, так как яйца, положенные на маток, по своим наследственным задаткам ничем не отличаются от яиц, положенных на рабочих пчел. А раз это так, то матки-дочери будут такого же цвета, как и рабочие пчелы, т. е. желтого цвета (рис. 265, нижний ряд).
Невольно возникает, теперь вопрос, какие получаются трутни. Если вспомнить, что трутни рождаются из неоплодотворённых яиц, то станет ясным, что в виду того, что наша матка имеет яйца только с геном черного цвета, трутни будут также черного цвета (см. нижний ряд, рис. 265).
На этом примере мы познакомились с одним из основных законов наследственности, который можно выразить так:
Если будет скрещена матка и трутень, отличающиеся друг от друга одним признаком, то первое поколение по своему признаку будет однообразным (закон единообразия), причем здесь:
1) у всех женских особей (маток и рабочих пчел) проявится один из признаков родителей (доминирующий), тогда как другой будет находиться в скрытом состоянии (рецессивный). Это — правило преобладания.
2) у трутней проявится признак, присущий производительнице (матке).
Р и с. 266. Схема наследования окраски, у пчел (1-й вариант) (по Комарову).
Если возьмем неплодную матку из первого поколения, то матка-дочь будет отличаться от своей матери-матки (когда она была неплодной) тем, что она несет два гена: 1) ген черного цвета и 2) ген желтого цвета. Когда у матки-дочери начнут созревать яйца, то образуются два сорта яиц: одни яйца с геном желтого цвета, а другие с геном черного цвета, причем число яиц как тех, так и других в яичниках такой матки одинаково, т. е. если матка, например, снесет за сутки 1500 яиц, то из них 750 яиц несут ген черного цвета, а 750 —ген желтого цвета.
Что же получится, если эту матку-дочь искусственно осеменить спермой трутня черной расы? На рис. 266 во втором ряду показана такая матка; она уже будет иметь в половых органах три сорта половых клеток:
1) яйца с геном желтого цвета,
2) яйца с геном черного цвета,
3) сперматозоиды с геном черного цвета (в семяприемнике).
Теперь уже сравнительно легко сообразить, какие рабочие пчелы, матки и трутни получатся от матки-дочери. Когда сперматозоид, несущий ген черного цвета, оплодотворит яйцо, имеющее ген желтого цвета, получим пчелу желтого цвета; когда тот же сперматозоид оплодотворит яйцо, имеющее ген черного цвета, получим пчелу черного цвета. Следовательно, в семье с маткой-дочерью будут рождаться пчелы двух сортов — желтые и черные в равном количестве.
Матки-внучки от дочери-матки будут подобно пчелам рождаться двух сортов — желтые и черные, так как яйца, откладываемые на маток, по составу генов ничем не отличаются от яиц, откладываемых на рабочих пчел (рис. 266, третий ряд).
РАСЩЕПЛЕНИЕ ПРИЗНАКОВ ВО ВТОРОМ ПОКОЛЕНИИ
Если в первом поколении все пчелы были однородны, то во втором поколении произошло так называемое расщепление признаков. При этом само расщепление происходит определенным образом: 50% всех пчел (или маток) будет с желтой окраской. Это пчелы-гибриды, имеющие гён черного цвета в скрытом состоянии1; 50% пчел или маток будут иметь черную окраску, так как они имеют только гены черного цвета. Таким образом, видим, что во втором поколении появились пчелы с рецессивным признаком (в данном случае черным цветом), который в первом поколении находился как бы в скрытом состоянии. Что же касается трутней, то наша матка-дочь, как имеющая два сорта яиц, будет давать трутней и черных и желтых в равном количестве (рис. 266, четвертый ряд).
Совсем иная картина получается, если ту же неплодную матку из первого поколения осеменить трутнем желтой расы (рис. 267). Такая матка будет иметь в половых органах также три сорта половых клеток:
1) яйца с геном желтого цвета,
2) яйца с геном черного цвета,
3) сперматозоиды с геном желтого цвета (в семяприемнике).
Но женское поколение (пчелы и матки) этой матки будет резко отличаться от матки, осемененной черным трутнем. Здесь все пчелы (а также и матки) народятся желтого цвета, ибо, когда сперматозоид, несущий ген желтого цвета, оплодотворит яйцо, имеющее ген желтого цвета, получится пчела (или матка) желтого цвета. Когда тот же сперматозоид оплодотворит яйцо, имеющее ген черного цвета, также получится пчела (или матка) желтого цвета. Следовательно, в нашем последнем примере расщепления признака среди женских особей не видно — все пчелы народятся желтые. Но эти же пчелы резко различаются по составу генов — их можно разбить на две группы:
1) желтые пчелы — от оплодотворения сперматозоида с геном желтого цвета яйца с геном желтого цвета;
2) желтые пчелы — от оплодотворения сперматозоида с геном желтого цвета яйца с геном черного цвета (рис. 267, четвертый ряд).
Таким образом, одинаковые по окраске пчелы в действительности неодинаковы по своим наследственным качествам. Одни из них несут только гены желтой окраски, другие имеют гены и желтой и черной окраски.
1 Напомним, что желтый цвет – доминирующий признак, а поэтому выявляется он, черный же цвет — рецессивный признак и, следовательно, находится в скрытом состоянии.
Рис. 267. Схема наследования окраски у пчел (2-й вариант) (по Комарову).
ЧТО ТАКОЕ ФЕНОТИП И ГЕНОТИП
Когда подходят к животному (в том числе и к пчеле) с точки зрения присущих ему внешних признаков или внутренних свойств (продуктивности и т. д.), приходится иметь дело с его фенотипом. Но это же животное обладает совокупностью наследственных задатков, которые и составляют его генотип.
Другими словами, группа особей, подобных друг другу в отношении их генов, имеет один генотип, а группа особей, внешне похожих друг на друга, но различающихся по заложенной в них наследственности, может иметь один фенотип.
Из этого следует, что хотя пчелы в последнем примере имеют – один фенотип (пчелы и матки желтые), по генотипу они разделяются на две группы:
1) пчелы (и матки), несущие только гены желтого цвета;
2) пчелы (и матки), несущие гены желтого и гены черного цвета.
Конечно, определить по внешности матки, к какому генотипу она принадлежит, нельзя. Определить это можно лишь опытным путем. Так, если матка-внучка будет откладывать яйца, из которых развиваются только одни желтые трутни, то понятно, что такая матка имеет яйца с генами желтого цвета; если же матка откладывает яйца, из которых развиваются трутни и черного и желтого цвета, то это указывает, что желтая по цвету матка имеет гены и черного и желтого цвета, т. е. эта матка будет метисом.
Узнать, является ли матка метисом, можно, следовательно, по трутням. Так, если из яиц матки развивались все пчелы желтого цвета, а трутни и черного и желтого цвета (рис. 267), можно точно сказать, что хотя пчелы и имеют один фенотип, но принадлежат к двум генотипам, и желтая окраска у пчел объясняется тем, что матка-метис была покрыта трутнем желтого цвета. Из всего сказанного вытекает, что:
1) трутень, если можно так выразиться, всегда является «чистокровным», так как он не может нести гены, которые находились бы в скрытом состоянии (трутень развивается из неоплодотворенного яйца);
2) трутней будет рождаться столько групп, сколько сортов яиц имеет матка.
На этих примерах мы познакомились со вторым законом наследственности, законом расщепления признаков,который можно выразить так:
1) Во втором поколении, если будет взят для спаривания трутень с рецессивным признаком (черный цвет), происходит расщепление в отношении 1÷1, т. е. 50% маток или рабочих пчел несут доминирующий признак — желтый цвет1 и 50% остальных маток и рабочих пчел несут рецессивный признак (черный цвет)2. Если будет взят для спаривания трутень с доминирующим признаком, то все матки и пчелы будут однородны по доминантному признаку (желтые), но различны по генотипу: 50% маток и пчел несут ген доминирующего признака (желтый цвет) и ген рецессивного признака (черный цвет) (эти особи являются метисами) и 50% остальных маток и пчел несут гены только рецессивного признака (черный цвет) (эти особи являются однородными по составу ген). Что же касается трутней во втором поколений, то у них мы всегда будем наблюдать расщепление 1÷1, т. е. 50% трутней несут рецессивный признак (черный цвет), а 50% трутней — доминирующий признак (желтый цвет).
2) В последующих поколениях цифровое соотношение расщепления признаков зависит от генотипа матки и генотипа трутней:
a) если однородная по составу ген матка будет спарена с одинаковым по генотипу трутнем, то расщепления в потомстве не будет, и от матки получатся рабочие пчелы, матки и трутни, которые несут только один вид гена;
b) если однородная по составу ген матка будет спарена с трутнем другого генотипа, то расщепления в потомстве нет; матка будет давать маток и рабочих пчел, где каждая особь несет два гена (эти особи метисы), т. е. в потомстве проявится один из признаков производителей (доминирующий), тогда как другой будет находиться в скрытом состоянии (рецессивный); все трутни рождаются с признаком, присущим матке;
c) у матки, несущей разнородные по составу гены (матка- метис), имеется расщепление в потомстве.
[*] Здесь особь несет два гена: ген доминирующего признака (желтый цвет) и ген рецессивного признака (черный цвет), и понятно, выявлен только доминирующий признак (желтый цвет), а рецессивный признак (черный цвет) находится в скрытом состоянии. Эти особи являются метисами. Такие особи в генетике носят название гетерозиготных.
2 Здесь каждая особь несет только одного вида гены и не имеет генов в скрытом состоянии. Эти особи являются как бы чистокровными и носят название гомозиготных.
КАК НАСЛЕДУЮТСЯ ПРИЗНАКИ, КОГДА РОДИТЕЛИ ОТЛИЧАЮТСЯ НЕСКОЛЬКИМИ ПРИЗНАКАМИ
До сих пор мы разобрали передачу по наследству признаков в случае, когда производители (матка и трутень) отличаются друг от друга только одним каким-нибудь признаком, в нашем примере желтая — черная окраска. Но возможны скрещивания, когда матка и трутень отличаются друг от друга двумя признаками. Пока такого скрещивания на практике произведено не было, придется ограничиться теоретическим примером.
Предположим, что имеется две семьи. Пчелы первой семьи отличаются ройливостью и злобностью, а второй — неройливостью и незлобивостью.
Далее допустим что:
1) ройливость — признак доминирующий,
2) неройливость — признак рецессивный,
3) злобность — признак доминирующий,
4) незлобивость — признак рецессивный.
Если неплодную матку из первой семьи, яйца которой несут ген ройливости и ген злобности, спарить с трутнем из второй семьи, сперматозоиды которого несут ген неройливости и ген незлобивости, то эта матка будет откладывать оплодотворенные яйца, и из них разовьются пчелы или матки-дочери, которые несут:
Следовательно, все пчелы и матки-дочери будут одного типа и будут отличаться ройливостью и злобностью, т. е. при этом виде скрещивания, когда производители отличаются двумя признаками, 1-й закон наследования остается в силе: все особи женского поколения однообразны и в них выявлены доминирующие признаки. Трутни, как развивающиеся из неоплодотворенных яиц, несут признаки матери-матки. При дальнейшем скрещивании можем ожидать расщепления. Действительно, при созревании яиц у матки-дочери получатся 4 сорта яиц:
1) яйца, несущие ген ройливости и ген злобности,
2) яйца, несущие ген ройливости и ген незлобивости,
3) яйца, несущие ген неройливости и ген злобности,
4) яйца, несущие ген неройливости и ген незлобивости.
Может возникнуть вопрос, почему получается только 4 сорта яиц, почему нет яиц, несущих ген ройливости и ген неройливости и т. д.
Здесь дело заключается в следующем: в половых клетках может находиться только по одному гену каждого признака соответствующей пары. Этими парами, как указывалось выше, являются ройливость — злобность, неройливость — незлобивость и т. д. Следовательно, не могут существовать пары, составленные из противоположных пар признаков, например: ройливость — неройливость или злобность — незлобивость. Вот почему у матки-дочери, имеющей гены злобности, незлобивости, ройливости и неройливости, при созревании яиц получаются 4 комбинации яиц, несущих соответствующие парные признаки. Вполне понятно, что, скрестив такую матку-дочь с любым трутнем, например, несущим гены неройливости и незлобивости, получим следующие результаты:
1) Когда яйцо, несущее гены ройливости и злобности, оплодотворено сперматозоидом, имеющим гены незлобивости и неройливости, получим пчелу или матку-внучку, несущих гены ройливости, злобности, неройливости и незлобивости; у них проявлен лишь ройливость и злобность (доминирующие признаки), а неройливость и незлобивость будут находиться в скрытом состоянии.
2) Когда яйцо, несущее гены ройливости и незлобивости, будет оплодотворено сперматозоидом, имеющим гены незлобивости и неройливости, получим пчелу или матку-внучку, несущих гены ройливости, незлобивости и неройливости; у них проявится ройливость и незлобивость; неройливость как рецессивный признак будет находиться в скрытом состоянии; а так как доминирующий признак — злобность здесь отсутствует, то проявится имеющийся рецессивный признак — незлобивость.
3) Когда яйцо, несущее гены неройливости и злобности, будет оплодотворено сперматозоидом, имеющим неройливость и незлобивость, получим пчелу или матку-внучку, несущих гены неройливости, злобности и незлобивости; у них проявится неройливость и злобность, а незлобивость будет находиться в скрытом состоянии.
4) Когда яйцо, несущее гены неройливости и незлобивости, будет оплодотворено сперматозоидом, имеющим неройливость и незлобивость, получим пчелу или матку-внучку, несущих гены неройливости и незлобивости; у них проявятся только эти признаки, так как доминирующие признаки отсутствуют.
Что же касается трутней, то их будет 4 типа соответственно 4 сортам яиц, которые имеются у матери-матки. Таким образом, здесь 2-й закон наследственности, закон расщепления признаков, проявил свою силу, и лишь цифровые соотношения иные, они зависят от генотипа производителей.
Кроме того, на этом примере скрещивания мы познакомились с 3-м законом наследственности, который заключается в том, что «признаки, полученные от одного из родителей не связаны между собою, не передаются всегда вместе, а могут разъединяться, и каждый из них свободно комбинируется с признаками, полученными от другого родителя».
Пример этого же скрещивания хорошо показывает, как от одной матки можно получить пчел и маток различного генотипа. Одни из них при последующем скрещивании могут дать однородное и постоянное потомство: например если вывести матку, несущую гены неройливости и незлобивости, и скрестить ее с трутнем, несущим те же гены; наоборот, при скрещивании маток и трутней, имеющих неодинаковый набор генов, потомство будет непостоянным, и в нем будет наблюдаться расщепление признаков. Кроме того, надо иметь в виду, что качество семьи может изменяться в зависимости от ухода и содержания пчел. Так, неумелый уход делает пчел злобными, а соответствующие предохранительные меры могут предупредить роение пчел. Не зная тех условий, в которых создается данный фенотип, всегда можно ошибиться в определении генотипа, если судить только по фенотипу.
Пчеловод может получить маток и с иными качествами, чем это было у производителей. Это происходит оттого, что он принял во внимание только фенотип (внешние свойства пчел) и не знал, что один и тот же фенотип может определяться несколькими генотипами, которые в результате новых скрещиваний могут дать иной фенотип семьи, чем это было у родительской семьи.
НАСЛЕДОВАНИЕ МЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ
Все наследственные признаки можно разбить на две группы:
а) Признаки, качественно отличающиеся друг от друга. Таким— у пчел будет, например, окраска, так как любая окраска у пчел ясно различима, даже при сложном расщеплении. Все получаемые особи можно разбить на группы, обычно четко разграниченные друг от друга, например желтые и черные пчелы.
б) Признаки, количественно отличные друг от друга, т. е. признаки, которые можно так или иначе измерить. Такими у пчел будут: длина хоботка, медистость, выделение воска, площадь окраски, интенсивность окраски и т. д.1
Явления, наблюдаемые при скрещивании родителей, отличающихся мерными признаками, долго не находили себе объяснения, но в конце концов выяснилось, что каждый мерный признак зависит не от одного гена, а от нескольких одинаковых генов. Присутствие одного гена увеличивает признак на определенную меру, а отсутствие его, наоборот, понижает. Другими словами, при скрещивании родителей, отличающихся каким-нибудь мерным признаком, это скрещивание можно условно рассматривать как скрещивание, где производители отличаются друг от друга тем или иным числом признаков, равных числу генов, установленных для данного мерного признака.
Здесь мы не будем разбирать примера такого скрещивания, так как это не дало бы нам нового закона наследственности и к тому же такого примера, изученного на практике, для пчел у нас пока нет. Вполне понятно, что с увеличением числа признаков значительно увеличивается число генотипов производителей, увеличивается также численное соотношение при расщеплении признаков (табл. 47).
Таблица 47
1 Подразделяя признаки на качественные и количественные (мерные), надо помнить об условности этого разделения, так как любой признак в сущности является в большей или меньшей степени сложным, к которому приложимы и качественные и количественные характеристики.
Эта таблица хорошо показывает, почему обречена на неудачу работа пчеловода, если бы он поставил себе задачу сразу получить пчел, отличающихся многими полезными с/х признаками1, так как каждый из них обусловлен несколькими парами генов, которые в сумме могут дать еще большее число пар генов.
ЧТО ДАЕТ ЗНАНИЕ ОСНОВ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
При работе по улучшению наследственных качеств пчел предъявляются два основных требования: постоянство и чистота признаков или свойств у вновь выведенных пчел, т. е. способность производителей неизменно из поколения в поколение передавать все свои особенности (высокая продуктивность, неройливость и т. д.) потомству, и отсутствие среди них других признаков (низкая производительность, ройливость и т. д.), не соответствующих тем требованиям, которые были поставлены при проведении племенной работы.
[*]Как раз эти признаки в большинстве случаев относятся к мерным признакам, например производительность по меду и воску и т. д.
Что значит иметь пчел, обладающих постоянством и чистотой признаков? Это означает иметь гомозиготных производителей, т. е. таких производителей, которые несут одинаковые пары генов. Как уже известно, в потомстве гомозиготных производителей нет расщепления, и, при условии скрещивания между собою таких производителей, потомство их будет обладать постоянством и чистотою признаков.2
При том свободном скрещивании производителей, которое сейчас наблюдается почти на всех наших пасеках, всегда получаются гетерозиготные производители, в потомстве которых постоянно происходит расщепление признаков. При таком ведении пчел на пасеке всегда будут семьи, резко отличающиеся друг от друга по производительности меда и воска, злобности и по другим признакам.
Теперь станет вполне понятна роль искусственного отбора в деле улучшения наследственных качеств пчел.
С точки зрения генетики пчелы, находящиеся на любой пасеке, представляют собой «смесь» различных генотипов. Такая смешанная группа пчел из различных генотипов носит название п о п у л я ц и и. Путем отбора стремятся выделить производителей, имеющих генотип высокой продуктивности, изучить их и, если возможно, отобрать гомозиготных производителей и закрепить их.
Таким образом, роль искусственного отбора сводится к роли решета, через которое отсеивают нежелательные генотипы, Что бы оставить лучшие.
2 Постоянство гена и гомозиготных форм надо понимать относительно. В генотипе организма непрерывно происходят процессы наследственной изменчивости. В генотипе даже гомозиготных форм происходят изменения старых и формирование новых генов.
Правильная оценка и удачный выбор генотипа обеспечивает работу по улучшению наследственных качеств пчел. Оценка и выбор генотипа не так прост, так как генотип невидим и неощутим непосредственно для пчеловода. Иметь суждение о генотипе по внешним признакам (фенотип) нельзя. Здесь возможны ошибки, так как любое качество пчел, например высокая производительность, могло создаться случайно в силу чисто внешних факторов (лучшего ухода и содержания, кормления и т. д.). Вот почему необходимо проверить, передается ли данный признак потомству.
Отсюда вытекает весьма важное указание для племенной работы: отбирая производителей (матку и трутня), необходимо оценивать их свойства по потомству, т. е. по тому, получают ли пчелы по наследству те свойства, ради которых пчеловод отобрал производителей.
Наконец, знание наследственности показывает, что при проведении племенной работы не нужно браться за создание пчел, обладающих многими высокими качествами, например высокой производительностью по меду и воску, незлобивостью, неройливостью и т. д.
Работа в этом направлении вначале должна быть ограничена одним — двумя признаками.
Здесь уже сравнительно легче получить производителей стойко передающих свои качества потомству. Имея таких производителей, можно путем новых скрещиваний прибавить ещё один признак и работать дальше над получением новых производителей, но уже отличающихся тремя признаками, и т. д. Но для такой работы требуется большое число производителей и тщательная их проверка, так как легко упустить желательную комбинацию.
Особый интерес при улучшении наследственных качеств животных имеет выявление производителей, резко отличающихся по признакам от нормы и передающих их по наследству. Подобное внезапно вызванное изменение в наследственных задатках носит название мутации, особей же, несущих новые признаки, называют мутантами.
Случаи внезапного появления новой формы известны среди многих животных, и некоторые из них послужили родоначальниками новых пород.
Есть много оснований полагать, что некоторые семьи-рекордистки, резко отличающиеся своей производительностью, могли иметь матками мутантов. У пчеловодов, не умеющих закрепить эти новые формы в потомстве, мутации пропадали, не принося никакой пользы в деле улучшения качеств пчел.
В настоящее время ученые добились искусственного вызывания мутаций. Для племенного пчеловодства, для создания новых ценных пород пчел это имеет большое значение. Искусственное создание мутантов среди пчел значительно легче, чем среди с/х животных, так как всегда можно иметь для опыта много сотен маток. В этом отношении нужно добиться только большей инициативы от наших исследовательских учреждений.
Наследственность не следует смешивать с «наследованием» приобретенных признаков, т. е. с такими изменениями признаков, которые затрагивают только клетки тела животного. Ярким примером может служить следующий способ укрупнения пчелы, предлагаемый некоторыми пчеловодами: по их мнению, крупнота пчелы имеет большое значение для производительности семьи. Для того чтобы получить крупных пчел, нужно поступить так: семье дают искусственную вощину с начатками увеличенных ячеек. Пчелы отстраивают на ней соты с несколько большими по объему ячейками. Матка положит в них оплодотворенные яйца, из которых разовьются пчелы, а так как последние развиваются в крупных ячейках, то они и выйдут крупнее обыкновенного. Как только семья будет состоять из одних крупных пчел, из нее отбирается матка, а пчелы превращаются в пчел-трутовок. Трутовки отложат яйца, из которых в свою очередь разовьются крупные трутни. Теперь остается только спарить этих трутней с матками, и потомство их (рабочие пчелы) будет крупное. Правильны ли эти рассуждения? Конечно, нет. Ведь все изменения, о которых здесь говорилось, затрагивали лишь клетки тела. Как же крупная пчела может передать по наследству свою крупноту, ели наследственные задатки в ее половых клетках остались неизменными? Конечно, не может!
Многочисленные опыты не подтвердили наследования потомством приобретенных животными при жизни признаков. В настоящее время эта наследственность генетикой отрицается и признается ложной.
Научная область, которая разрабатывает методы наследственного улучшения животных, носит название селекции1. В основном мероприятия по селекции заключаются:
1) в выявлении, подборе и оценке производителей по наследственным задаткам;
2) в закреплении наследственных задатков отобранных животных путем правильного подбора производителей.
3. СЕЛЕКЦИЯ ПЧЕЛ
Своеобразие пчел, которые по своему образу жизни резко отличаются от других животных, порождает не только у рядовых пчеловодов неопределенность понимания таких, казалось бы, ясных понятий как семья, матка, улей. Как известно, ни матка, ни рабочая пчела, ни трутень отдельно, вне семьи жить не могут. Поэтому пчеловоду приходится иметь дело со всей семьей в качестве с/х единицы. Он учитывает силу семьи, здоровье семьи и т. д., а не силу и продуктивность отдельной пчелы.
1 Слово „селекция* есть производное от латинского слова, и обозначает — отбор, выбор.
Почти на всех пасеках принято нумеровать семьи: обычно номер пишется на стенке улья или на дощечке, которая наглухо прибивается к улью. Допустим, на пасеке имеется семья № 7. Пчеловод на основании своих записей хорошо знает ее качества — продуктивность, злобность и т. д. Качества этой семьи сохраняются до тех пор, пока жива матка, откладывающая яйца, из которых развиваются рабочие пчелы семьи № 7. Со смертью или со сменой матки или при роении потомство ее в семье № 7 скоро вымирает. Пчеловод тогда уже имеет не семью № 7, а новую семью с другой маткой, которая дает новых рабочих пчел, обладающих иными качествами, а у пчеловода эта новая семья осталась под старым № 7 (номер наглухо прибит к улью!). Ошибка пчеловода заключается в том, что он учитывает в своих записях не матку, во многом определяющую качество семьи, а улей. У него, следовательно, нет ясного представления ни о матке, ни о семье, ни об улье; понятие «семья» путается с понятием «улей». Путаница понятий приводит иногда к тому, что у пчеловода ульи бывают «злобные», «продуктивные», «безматочные» и даже могут «роиться».
Такое неграмотное отождествление можно встретить только в пчеловодстве. Ведь не говорят же и не пишут зоотехники «овчарня окотилась», «хорошо упитанный скотный двор» и т. п.
Путаница в понятиях «улей» и «семья» перешла к нам от того времени, когда пчеловодство находилось на низшей ступени развития и пчеловод мог держать в улье только одну семью. В наше время пчеловод имеет возможность держать в улье не одну нормальную по силе семью, и употребление слова «улей» вместо слова «семья» может привести к ряду недоразумений, а в племенном деле создать известные затруднения. Вот почему в пасечных записях надо нумеровать матку.
Есть некоторые работники пчеловодства, которые впадают в другую крайность и стремятся противопоставить матку семье или наоборот и считают, что производителем потомства является не семья, а матка и, следовательно, получение потомства на племя, т. е. маток и трутней, зависит не от семьи, а от матки, червящей в этой семье. Это не совсем верно. Влияние на потомство оказывают не только наследственные задатки матки, но и трутня, так как хотя, например, производительность по меду и воску и др., является признаком, проявляющимся лишь у рабочих пчел, свойство производительности по меду и воску и т. д. наследуется как со стороны матки, так и трутня. Затем, на качество потомства влияют и рабочие пчелы. Укажем хотя бы на то, что при выращивании маток, особенно свищевых, часты случаи вывода карликовых маток, переходных форм и т. д.
Таким образом, получение потомства, будь то матки, рабочие пчелы или трутни, зависит не только от матки, червящей в этой семье, но и от рабочих пчел, выращивающих это потомство. Приписывать матке исключительную роль в производстве потомству значит не понимать сущности самой семьи и не знать того, что на качество потомства влияют не только наследственные задатки производителей, но и всей семьи, взятой в целом, так как фенотип создается на основе определенного генотипа и определенных внешних условий.
Нет никакого сомнения, что качество производителей в пчелиной семье приходится определять по рабочим пчелам, так как ни матка, ни трутень никакой работы по сбору нектара, выделению воска и т. д. не несут. Правильная оценка производителей (матки и трутня) возможна лишь тогда, когда в семье все рабочие пчелы являются дочерьми той матки, качество которой нужно определить.
Вполне понятно, что производительность семьи, в которой имеются пчелы от других маток, зависит не только от качества червящей в ней матки. Причины, благодаря которым семья имеет пчел от нескольких маток, могут быть различны, например — свалочные рои (когда свились несколько роев вместе), рои-ссыпчаки, при тихой смене маток, налете пчел во время проигры или воровства, при подсиливании семьи пчелой или расплодом другой семьи, залет чужой матки в семью и т. д.
Затем нужно иметь в виду, что производительность семьи зависит не только от наличия наследственных задатков матки, трутня и рабочих пчел, но и от тех внешних условий, в которых протекает жизнедеятельность пчел. Если, например, хорошая матка находится в слабой семье с малыми запасами корма, с плохим утеплением и т. д., то мы не получим от нее высокой производительности по яйценоскости. Здесь не созданы те условия, при которых данный генотип мог бы проявить себя. Поэтому оценка качества матки (в данном случае признака яйценоскости) будет ошибочна.
Матка с определенным генотипом, т. е. с известным набором наследственных задатков, передает его пчелам; но пчелы, обладающие хорошими наследственными признаками, находятся все время под влиянием внешней среды. Обладая генами незлобивости, они от неаккуратной работы пчеловода могут стать злобными; у пчел, имеющих гены высокой производительности, от недосмотра пчеловода, если семья не будет вовремя иметь свободные ячейки для складывания нектара, производительность понизится и т. д.
Целый ряд других факторов — плохая зимовка, болезнь пчел, и пр. — сильно тормозит развитие силы семьи, а маломушные семьи, при прочих равных условиях, дают обычно низкую производительность. Следовательно, при проведении племенной работы в пчеловодстве, необходимо создавать в семье условия для нормального развития семьи. Все семьи, взятые для контрольного учета в целях оценки качества производителей, должны находиться в одинаковых условиях по уходу и содержанию. Тогда происходит нормальное развитие фенотипов, т. е. тогда фенотипы создаются в определенных и одинаковых внешних условиях, и здесь легче по фенотипу сделать правильное заключение о достоинствах генотипа.
Как уже известно, все признаки, передающиеся по наследству, исходят и от матки и от трутня. Поэтому в работе по улучшению наследственных свойств необходим контроль над спариванием производителей. В пчеловодстве он сильно затруднен, так как встреча матки и трутня происходит в воздухе и обычно в некотором отдалении от пасеки. Кроме того, как показали многочисленные опыты, трутни и матки могут залетать очень далеко от своей пасеки — до 10 км и даже более. Нередки случаи, когда залетевшие с чужой пасеки трутни охотно принимаются семьями племенной пасеки. Тем не менее, у нас в СССР это легко преодолевается, так как большинство пчелиных семей находится в колхозных пасеках. Коллективная форма ведения пчеловодства дает могучее средство для проведения селекции пчел, так как колхозы в своей работе преследуют единую производственную цель. Поэтому соседние пасеки всегда могут договориться о проведении племенной работы по одному плану.
Улучшение наследственных качеств пчел требует широкого охвата по проведению необходимых мероприятий по всем пасекам данного района. Чем больше будет вовлечено в племенную работу хозяйств, тем быстрее и значительнее будет успех в деле поднятия производительности пчелиных семей.
МЕСТНЫЕ И ВЫПИСНЫЕ ПЧЕЛЫ КАК МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ РАБОТЫ
Местные пчелы в результате естественного и отчасти искусственного отбора хорошо переносят климатические условия, зимовку в той местности, где они пережили много поколений, и при известной работе над ними дадут пчел нисколько не хуже, чем выписные матки. К тому же последние, попав в новые для них условия, обычно переносят зимовку значительно хуже, болеют нозематозом, дают большую осыпь пчел зимой и т. д.
Как вывод следует: нужно и должно работать на наших пасеках над улучшением местной пчелы.
Но было бы большой ошибкой ограничиться только этой задачей. Пчелы, например, Северного Кавказа, по своим признакам и качествам отличаются от пчел средней полосы Союза, а пчелы Дальнего Востока могут иметь совсем иные свойства, чем первые две группы пчел. Мы уже знаем, что те или другие свойства пчел обусловлены наличием целого ряда генов, а поэтому состав генов пчел Северного Кавказа может быть иным, чем у пчел Дальнего Востока. Вот этот состав генов или, как говорят, генофонд не только данного района, но и других мест Союза, необходимо знать и иметь в своем распоряжении. Такую работу должны вести наши исследовательские учреждения.
МАССОВАЯ СЕЛЕКЦИЯ ПЧЕЛ
Термин «отбор»1 применяется не только в узком пониманий этого слова, т. е. в смысле избрания производителей на племя, а применяется обычно для обозначения всей совокупности селекционных операций, систематически проводимых из года в год и в конечном результате приводящих или к улучшению местной пчелы или к созданию высокопродуктивной породы. Основные этапы селекционной работы следующие:
1) Выявление и отбор семей с лучшими матками (матки-рекордистки).
2) Испытание потомства маток и браковка их (подбор).
3) Разведение улучшенных пчел.
В зависимости от поставленной цели эти этапы можно проходить разными путями, в силу чего возникают различные типы отбора.
Здесь разберем только массовую селекцию пчел с элементами простейшего испытания потомства маток-рекордисток. Исходным материалом для этой селекции служат местные пчелы на пасеках данного хозяйства.
Вся работа подобного отбора заключается в получении маток и трутней только от семей, отличающихся высокой производительностью по тем признакам или свойствам, в которых заинтересовано хозяйство. В остальных семьях производится замена маток новыми, выведенными от маток, оставленных на племя.
Как бы тщательно ни был произведен отбор, все же оценка производителей по фенотипу неточна, и ошибки весьма часты. Поэтому пчеловоду из года в год, из поколения в поколение приходится повторять массовую селекцию в том же направлении, т. е. вести подбор производителей.
Через несколько лет, когда будет практически достигнуто постоянство производительности семей, их нельзя оставлять без внимания. Необходим поддерживающий отбор, позволяющий удалять производителей, дающих пчел с низкой производительностью, которые могли бы привести к «вырождению» оставленных производителей и к снижению полученной высокой производительности. Причина «вырождения» вполне понятна, если вспомним, что исходная группа пчел состоит из весьма большого числа разнообразных генотипов, в производительности которых трудно разобраться по фенотипу.
Производя отбор, пчеловод не в состоянии отличить индивидуальной изменчивости одного генотипа от другого. Даже при тщательном подборе, при условии, что будем придерживаться одного фенотипа, последний все же будет включать генотипически разнородных производителей.
1 Некоторые работники племенного дела различают термины «подбор»- и «отбор» животных. Так, браковка, при которой удаляются животные ниже определенных показателей, есть отбор. Выбор лучших производителей — подбор.
При размножении улучшенных пчел пчеловод при выводе маток для смены делит семьи, оставленные на племя, на дне группы: одна группа дает трутней, другая — маток. Во всех семьях, от которых получают маток, ведется борьба с появлением трутней, так как при небольшом числе племенных семей есть риск родственного скрещивания. Поэтому нужно строго следить за происхождением семей, которые доставляют маток и трутней.
Массовая селекция пчел, как показал опыт Швейцарии, Чехословакии и Германии, дает заметный эффект: в ближайшем же году семьи на пасеке становятся более продуктивными.
Подобные работы по отбору и у нас в Союзе подтвердили его значение в деле улучшения качества пчел. Для примера приведем пасеку колхоза им. ОГПУ (Медведевский сельсовет), где в течение ряда лет выводятся для смены матки от лучших продуктивных семей.
Средняя производительность семей на пасеке колхоза им. ОГПУ
Годы 1932 г. 1933 г. 1934 г.
Выход меда 32 кг 45,5 кг 51 кг
Заведующий этой пасекой т. И. И. Аникин рациональным уходом, содержанием и массовым отбором добился за 3 года увеличения продуктивности семей на 59%.
На рис. 268 показан результат массовой селекции в Германии: сплошной линией показана производительность семей с улучшенными матками, а пунктиром — производительность семей с обычными матками. Доходность показана за 8 лет, а для вычисления, среднего выхода меда с семьи взяты для некоторых годов данные от 2—3 тысяч семей.
На этой кривой сразу бросаются в глаза два обстоятельства: первое— семьи с улучшенными матками дают больше меда, чем семьи с обычными матками, и второе — производительность семей с улучшенными матками все время держится на одном уровне, т. е. кривая выхода меда от семей с улучшенными матками идет параллельно кривой доходности меда от семей с обычными матками. Почему так происходит?
Когда пчеловод приступает к массовой селекции, то ему приходится сталкиваться с тем, что семьи данной пасеки представляют гемотипически разнородную смесь пчел. Путем отбора лучших семей удалось выделить производителей с такими генотипами, которые по составу генов обусловливают появление хорошего потомства.
Следовательно, отбор в данном случае сведен к роли решета, где были отсеяны все плохие генотипы и оставлены лучшие. Результатом же такой работы является повышение выхода меда от семей с улучшенными матками. Но почему же дальнейший отбор в пределах семей с улучшенными матками не дает дальнейшего повышения производительности, т. е. почему обе кривые на рис. 268 идут параллельно?
Чтобы объяснить это, изобразим работу массовой селекции схемой (рис. 269). Здесь генотипы изображены в виде кружков, края которых заходят друг за друга. Вертикальная черта — показатель производительности отбираемых семей и обозначает, что отбирается только то, что лежит правее этой линии. Производители с генотипами А, Б и В не попадут в отбор, так как они не заходят за пределы границы установленной производительности. Таким образом, в новом поколении производителей семьи не будут содержать этих генотипов, вместо них будет увеличено число семей, где производители будут иметь генотипы Е, Ж и 3, которые повысят производительность семей всей пасеки.
При последующих отборах, при условии проведения отбора на максимальную производительность семей, будет увеличиваться число производителей с генотипами Е, Ж и 3 и понижаться процент производителей с генотипами Г и Д, ибо в отбор будут попадать все производители с генотипами Ж, 3, И, а из производителей с генотипами Г и Д только те, которые по продуктивности мало отличаются от семей, имеющих производителей с генотипами Ж, 3 и И. В конце концов, массовый отбор забракует семьи с производителями, имеющими генотипы Д и Е, и оставит лишь семьи с производителями с генотипами Ж, 3 и И, разделить которых отбором нельзя — это предел его действия. В этом заключается причина относительного постоянства производительности семей, полученных в результате массовой селекции пчел, и объяснение, почему дальнейший отбор не увеличивает производительности семей.
Таким образом, массовая селекция пчел новой породы пчел, не создает; она только выравнивает на пасеке семьи, отсеивает нежелательные генотипы и выделяет для размножения группу хозяйственно ценных производителей.
Этот вид отбора широко распространен за границей, особенно в Швейцарии. За 35 лет селекционной работы там было выведено много групп улучшенных пчел, каждая из которых хотя ещё и не образует особой породы пчел, тем не мене может дать при дальнейшей работе над ними высокопроизводительную породу пчел.
Так, в Швейцарии по записям в племенных книгах числятся:
У нас в Союзе племенная работа только что началась, и отсутствуют пока данные по этой работе. Поэтому в качестве примера остановимся на одной группе улучшенных пчел, известной в Швейцарии под названием «Нигра» (в переводе означает «черные»). Эта группа пчел наиболее широко распространена в Швейцарии, и, несмотря на ошибки отдельных пчеловодов (спаривание маток с чужими трутнями, тихая смена и т. д.), многочисленные потомки ее более или менее стойко воспроизводили качества своего первоначального типа. В последние годы «Нигра» была испробована в Германии, Чехословакии и т. д. и дала неплохие результаты. Так, проф. Цандер констатировал повышение производительности семей с производителями от «Нигры» в среднем на 4,25 кг на семью.1
Заводчиком «Нигры» был пчеловод Ф. Крейенбюль, который в 1888 г. обратил внимание на одну семью черных пчел, отличавшихся производительностью, неройливостью и дальностью полета. Весною 1889 г. Крейенбюль совместно с Арнольдом и при указаниях Крамера2 основывает первый изолятор по спариванию маток (случной пункт) и этим кладет основание работе по улучшению группы пчел «Нигра». М. Юстрих, заведующий племенной станцией в Галлене, на основании записей в племенных книгах Союза пчеловодов Швейцарии и многочисленных отзывов пчеловодов, считает, что «Нигра» по своим качествам занимает первое место. По характеристике качеств семей «Нигра» дает следующие результаты:
Интересно сопоставить оценку качеств семей (237 семей) на пасеке конторы Управления пчеловодства (Старый Оскол) за сезон 1934 г. (на этой пасеке никакой племенной работы не велось).
1 Нужно иметь в виду, что выход товарного меда в Швейцарии и Германии очень низок. Так, в Швейцарии в среднем выход меда на одну семью составляет 5—8 кг.
2 Крамер является основателем/ и руководителем племенного дела в пчеловодстве Швейцарии.
Что же касается выхода товарного меда по учету 268 семей, то «Нигра» за целый ряд лет дала в среднем 13 кг меда на семью. При выходе меда в Швейцарии от обычных семей в среднем 6,5 кг «Нигра» дает увеличение на 60%.
Колебание производительности семей «Нигра» по учету тех же 268 семей происходит так:
На той же пасеке Старо-Оскольской конторы пчеловодства средний выход меда был равен 14 кг. Средний выход товарного меда по 7 соседним пасекам достигал 16,5 кг (на этих пасеках также не велась работа по улучшению качеств пчел). Колебание производительности семей на пасеке Старо-Оскольской конторы по 237 семьям (учет производился количеством рамок с медом, полученным от семьи, и переведен потом на основании среднего веса 10 рамок на килограммы) за 1934 г. таково:
Сопоставление данных производительности семей пчел “Нигра” с пчелами пасеки Старо-Оскольской конторы приводится здесь только для того, чтобы показать, что работа над улучшением наследственных качеств пчел путем массовой селекции позволила:
При массовой селекции пчел на пасеке всегда будут семьи с различной производительностью, но производительность все же будет в среднем выше, чем у семей с обычными пчелами, и ее колебания не будут так велика. Колебание производительности у семей объясняется:
1) невозможностью создать абсолютно равные условия для развития семей;
2) тем обстоятельством, что пчеловоду при отборе одной семьи приходится сталкиваться с фактом, что семья, имеющая един признак, т. е. один фенотип, «обладает» обычно несколькими генотипами.
Пчеловоду приходится иметь дело с семьей, с комплексом пчел, заключающим в себе несколько групп пчел, отличающихся фенотипически, причем фенотипически однородные группы могут быть генотипически неоднородными. Вот почему при получении от таких семей маток или трутней будут получаться производители, имеющие разные генотипы, а это, конечно, скажется на колебании продуктивности семей с данными производителями.
Нередко хозяйству при проведении племенной работы приходится сталкиваться с трудностями в выборе места и организации изолятора для спаривания маток и трутней только из определенных семей, с трудностями при борьбе с появлением трутней в нежелательных семьях, особенно, когда гнездовые рамки плохо отстроены, а достать искусственную вощину бывает трудно и т. д. В этом случае можно прибегнуть к способу получения определенной группы трутней, рекомендованному д-ром Армбрустером еще в 1917 г.
Этот метод основан на следующем: все племенные семьи делят на две группы — одна группа для получения трутней, а другая— для получения маток. От группы семей, которые должны доставить трутней, выводят в большом количестве неплодных маток. Эти матки идут на смену маток во всех семьях не только в своем хозяйстве, но и на соседних пасеках. Конечно, такая смена не производится в группе семей, оставленных для получения от нее маток.
Массовая смена маток позволит иметь на пасеке во всех семьях маток-сестер (от маток-рекордисток, оставленных для трутней), которые спарятся теперь с любыми трутнями. В виду того что трутни развиваются из неоплодотворенных яиц, наследственные задатки трутней, покрывших маток-сестер, на последних не скажутся.
В результате такой смены на всех пасеках на следующий сезон будут только трутни, которые несут наследственные задатки маток-сестер.
Теперь можно приступить к выводу маток от группы семей, оставленных для получения маток. Выращивание маток и смена, их производятся не сразу, а в несколько приемов. Эти матки будут теперь покрыты трутнями, полученными от маток-сестер (выведенных в свою очередь от маток-рекордисток, оставленных для получения трутней).
Дальнейшая проверка производится обычным порядком.
При втором отборе опять подбирают две группы семей (одна для маток, а другая — для трутней). От семей, оставленных для трутней, выводят неплодных маток для смены всех маток на пасеках, с целью получения трутней уже от маток-внучек. На следующий сезон выводят маток от группы семей, которые уже будут покрыты трутнями от маток-внучек, и т. д.
Следовательно, при этом способе трутни получаются от очень большого числа семей. При проведении этого способа улучшения наследственных качеств пчел необходимо строго следить за происхождением семей, доставляющих маток и трутней. Нужно, чтобы производители этих семей не находились в родственных отношениях.
ВЫЯВЛЕНИЕ МАТОК-РЕКОРДИСТОК И ОЦЕНКА ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ
Правильный подбор производителей решает успех улучшения наследственных качеств пчел. Уже отмечалось раньше, что для правильной оценки качеств матки необходимо:
1) Иметь рабочих пчел только от матки, червящей в данной семье. Для этого надо устранить все условия, которые приводят к нарушению настоящего требования. Затем, чтобы быть уверенным, что в семье находится матка, которая подлежит оценке, ее необходимо метить.
2) Семьям, отобранным для учета, предоставляются все условия, необходимые для нормального развития.
3) Все семьи, отобранные для учета, должны быть поставлены в одинаковые условия по уходу, содержанию и использованию пчел (по сбору нектара, выделению воска, размножению и т. д.). Без соблюдений этих основных требований отбор будет весьма затруднителен, так как генотип, находясь под влиянием различных внешних условий, проявит широкую фенотипическую изменчивость, вследствие чего при оценке производителей будут допущены ошибки.
4) Необходимо соблюдать на пасеке правила и требования зооветминимума в целях предохранения пасек от заразных болезней. Поэтому индивидуальный уход за семьями на пасеке, ведущей племенную работу, необходим.
5) Надо племенную работу развернуть как можно шире, охватывая массовой селекцией возможно большее число пасек. Это облегчит организацию спаривания трутней и маток только из отобранных семей. Не только колхозные и совхозные пасеки, но и все приусадебные пасеки, пасеки отдельных граждан, вся пчеловодная общественность должны быть вовлечены в эту работу. Без достаточно широкого масштаба результаты селекции пчел скажутся не быстро.
При оценке производительности семей надо сравнивать не только производительность семей отобранных групп и их потомства между собою, но и с производительностью той группы пчел, откуда были отобраны семьи (по записям прошлых лет). Такая всесторонняя оценка позволит дать характеристику не только отобранной группы, но и пчёл в отношении целесообразности селекции над данной группой пчёл.
При оценке продуктивности семьи медом нужно учитывать мед, оставленный пчелам на зиму, и товарный выход меда. Это даст возможность оценивать не только производительность семьи, но и степень медосбора местности.
Учет меда, оставленного на зиму, производится обычным путем.
Учет товарного меда производится двумя способами:
Первый способ. Сперва определяют средний вес одной рамки. Для этого взвешивают, например, 20 запечатанных рамок с медом и узнают средний вес одной рамки. Допустим, они весят (магазинные) 1,4 кг. Далее взвешивают 20 таких же рамок суши; предположим, что они весят 4 кг. Следовательно, чистого меда в 20 рамках содержится 10 кг, а в одной рамке 0,5 кг. Если от семьи будет отобрано 27 рамок — значит, она дала 13,5 кг меда.
Второй способ. Все рамки с медом от одной семьи взвешиваются, а после откачки эти же рамки взвешиваются опять; вычитая из первого веса второй, получим вес меда, полученного от данной семьи.
Для оценки производителей интересно узнать не только средний выход меда для данной группы, но и выяснить, как велика изменчивость выхода меда для всей группы семей.
Допустим, что на пасеке в 100 семей до проведения на ней работы по улучшению наследственных качеств пчел средняя производительность была 22,4 кг меда,1 а изменчивость выхода меда по отдельным семьям распределялась так:
В среднем одна семья дала 22,4 кг. Колебание выхода велико: наименьший выход меда 13 кг, наибольший 48 кг.
После трех лет отбора средний выход меда с семьи равнялся 28,4 кг, т. е. выход меда повысился на27%.
Изменчивость же выхода меда по отдельным семьям стала такой:
1 Средняя производительность семьи определяется путем сложения выхода мёда от всех семей и деления полученного числа на количество семей. Если на пасеке получено всего 1 300 кг меда, а семей было 100, то средний выход меда для одной семьи будет 13 кг.
Одна семья в среднем дала 28,4 кг.
В результате отбора удалены семьи с выходом меда ниже 17 кг; сама же изменчивость стала не так велика (наименьший выход—17 кг, наибольший — 51 кг).
Такие краткие характеристики продуктивности семей имеют большое значение для оценки племенной работы.
Для учета производительности семьи по воску учитывается весь воск, полученный от семьи в течение сезона (вновь отстроенные рамки, воск, полученный от строительной рамки, восковые обрезки и т. д.).
На пасеках, где ведется учет яйценоскости маток, применяют способ определения площади печатного расплода, предложенный Брюнихом и Эбертом.
Обмер площади печатного расплода производится линейкой, как показано на рис. 270. Линейка имеет деления. Каждое деление равно 16 мм. Измеряют площадь печатного расплода с каждой стороны, Когда в площади печатного расплода имеются пропуски или она имеет неправильную форму, то при обмере вносят поправки просто наглаз.
Все измерения площади печатного расплода вносят в особую ведомость:
Для определения количества ячеек, занятых печатным расплодом, поступают так: отыскивают на таблице 48 в левом крайнем вертикальном ряду величину большего диаметра. Затем находят величину меньшего диаметра в верхнем ряду. При скрещивании этих двух цифр находим число ячеек. Поясним на примере: величина большего диаметра = 15, а меньшего =10. Проводим линию от цифры 15 в левом крайнем вертикальном ряду до цифры 10 (в верхнем ряду) и на пересечении этих линий находим цифру 12. Это означает 1 200 ячеек, так как цифры в таблице указаны в сотнях.
Производя регулярно обмер площадей печатного расплода, всегда можно узнать яйценоскость матки за сутки или за какой-либо пределенный промежуток времени. Обмер нужно производить через 12 дней, так как в запечатанном виде детка находится 12 дней. Весь учтённый печатный расплод за 12 дней выведется. Следовательно, учитывая площадь печатного расплода, мы этим определяем количество пчёл, которые выведутся в ближайшие после учёта 12 дней.
До сих пор при оценке производителей в пчеловодстве, главным образом обращали внимание на семьи, доставляющие маток. Объясняется это тем, что у пчел в силу их биологической особенности, трутень может покрыть только одну матку. Значение же трутня в деле улучшения наследственных качеств пчел велико. Трутень, благодаря своему развитию из неоплодотворенного яйца, всегда бывает как бы «чистокровным»: у него нет наследственных задатков, которые находились бы в скрытом состоянии. Благодаря этому расщепление в потомстве происходит значительно проще. Достаточно привести пример, что если родители отличаются хотя бы тремя парами генов, то в результате всех скрещиваний получится только 216 комбинаций производителей (табл. 47). Тогда как у других животных (корова, кролик, курица и т. д.), где самец получается, подобно самке, из оплодотворенного яйца, число комбинаций при том же числе генов у производителей достигает 729, т. е. бывает почти в 3 раза больше. Кроме того, при расщеплении в потомстве этих животных получаются более сложные цифровые соотношения, чем у пчел. «Чистокровность» трутня в значительной степени облегчает селекцию пчел. Эту же работу облегчают следующие условия; возможность иметь от одной матки очень большое поколение маток- дочерей, быстрота созревания маток в половом отношении (на 7—15-й день после выхода из маточника), быстрый рост силы семей и возможность пустить семью для учета уже на следующий сезон. Для иллюстрации приведем следующую схему. Обозначая генотип матки через А, а трутня через Б (племенной признак), мы имеем:
Вот почему приходится обращать самое серьезное внимание на маток, доставляющих трутней, и на контроль при спаривании маток с трутнями.
При проведении племенной работы на пасеке надо очень тщательно вести записи происхождения производителей. Это позволит: 1) выявить таких маток, которые устойчиво передают свои признаки потомству и 2) избегнуть родственного скрещивания.
В результате родственного скрещивания, в зависимости от самой работы селекционера и качеств исходного материала, можно получить ухудшение качеств производителей и появление семей с низкими показателями производительности в силу отбора производителей с плохим генотипом.
Вот почему наши пчеловоды, работающие в племенном деле и обычно мало знакомые с практикой селекционной работы, ни в коем случае не должны допускать на пасеке родственного скрещивания производителей.2
Большим тормозом в деле улучшения наследственных качеств пчел является неумение большинства пчеловодов наладить вывод маток. На первое время придется при племенной работе заниматься выводом маток на всех пасеках, но и на имеющихся матковыводных пасеках работа должна быть всячески облегчена, так как получение плодных маток в большом количестве — не такая простая вещь. Временным выходом из положения было бы снабжение большинства пасек неплодными матками от племенных семей, что при наличии даже среднеквалифицированной силы не представляет большого затруднения. Следовательно, матковыводная пасека, в зависимости от местных условий, отсылает одним хозяйствам плодных, а другим — неплодных маток. В последнем случае на пасеке хозяйства должны быть семьи, доставляющие трутней для спаривания маток. Кроме того, по примеру Швейцарии можно наладить снабжение пасек, не ведущих отбора семей, сотами с яйцами при выводе маток. Эти соты пересылаются там по почте в обычных сигарных (фанерных) ящичках.
ПРОИЗВОДСТВЕННО-КОНТРОЛЬНЫЙ УЧЕТ
Выявить производительность семей можно лишь путем точных записей о состоянии семей. При массовой селекции пчел обычно не требуется специальных записей, и для отчета вполне достаточно бывает тех паспортов семей, в которые вносятся сведения о состоянии семей при ревизии, о результатах работы с семьями в течение сезона и т. д.
Для учета и оценки производителей необходимо иметь результаты четырех основных ревизий:
Осенняя ревизия (сборка пчел на зимовку) выявляет результаты состояния семей, идущих на зимовку. По ней же можно судить о работе пчел в течение сезона.
Весенняя ревизия (главная) указывает на состояние перезимовавших семей и дает возможность судить при сопоставлении ее с осенней ревизией о влиянии зимовки на пчел.
Ревизия перед главным взятком позволяет определить характер развития силы отдельных семей и учесть плодовитость маток и т. д.
Ревизия после главного взятка (отбор меда) определяет выход меда, влияние взятка на ослабление силы семьи и т. д.
При точном ведении учета состояния семей всегда есть возможность не только определить производительность семьи в определенные моменты сезона, но и проверить, насколько правильно велась работа по уходу и содержанию пчел и этим самым дать верную оценку племенной работы на данной пасеке.
4. ПО КАКИМ ПРИЗНАКАМ ПРОИЗВОДИТСЯ ОТБОР ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ
Характер селекционной работы в пчеловодстве определяется теми задачами, которые в настоящее время стоят перед пчеловодством, а именно: 1) увеличение числа пчелиных семей и 2) повышение продуктивности пчел.
1 Две буквы обозначают, что одну группу признаков получили от трутня, а другую от матки.
2 В опытных руках родственное скрещивание может дать очень хорошие результаты, а полученные производители могут послужить исходным материалом для вывода высокопроизводительной породы пчел.
РАЗМНОЖЕНИЕ ПЧЕЛ
Увеличение числа семей не требует создания особой группы улучшенных пчел, которые позволили бы значительно увеличить число семей. Те способы, которыми располагает техника пчеловодства в деле размножения семей, позволяют получить от одной семьи при благоприятных условиях за сезон несколько семей. Срыв в увеличении числа семей происходит, главным образом, от затруднений в снабжении новообразованных семей искусственной вощиной и отчасти от недостатка ульев.
Но такая постановка вопроса в деле увеличения числа семей не означает, что на пасеках, где ведется усиленное размножение семей, не должна вестись племенная работа. В этих хозяйствах селекцию пчел можно вести в двух направлениях:
1) на получение маток, пчелы которых принимают на маточное воспитание большое число личинок и дающих хорошо развитых маток;
2) на получение семей, отличающихся высоким темпом роста силы семьи, т. е. возможностью получить от одной семьи большое число отводков, причем последние снабжаются матками от продуктивных семей.
ПРОИЗВОДИТЕЛЬНОСТЬ ПЧЕЛ
Что же касается селекционной работы в отношении продуктивности пчел, то здесь на первом плане стоит производительность семьи по меду и воску. Необходимо иметь в виду следующее. Производительность семьи по любому признаку складывается из целого ряда факторов. Некоторые из них являются наследственными, другие, хотя и не имеют прямого отношения к производительности, все же оказывают то или иное влияние на производительность семьи (местоположение пасеки, метеорологические условия и т. д.).
Производительность пчел по меду
Производительность семьи по меду, т. е. валовой выход1 медовой продукции от одной семьи, находится в прямой зависимости от: 1) медистости как наследственного признака, 2) числа пчел-сборщиц, 3) числа нош одной пчелы за рабочий день и их размера и 4) числа летных (взяточных) дней за сезон. Каждый из этих факторов зависит в свою очередь от целого ряда причин. Можно наметить схему, приведенную на табл. 49.
Кроме того, на вторую группу факторов сильно влияет роение. В настоящее время нет оснований включить в селекционную работу отбор по созданию неройливых пчел. Большой практический опыт на многих промышленных пасеках в Америке показал, что правильно поставленный контроль над роением дает хороший результат и можно добиться роения не больше чем 2—3% семей, а это имеет существенное значение, так как было бы большой ошибкой при работе по улучшению пчел ставить себе задачей отбор семей на племя сразу по очень многим признакам.
1 Валовой продукцией нужно считать все то, что собрано, и все то, что можно учесть в семье в определённый день.
Производительность пчел по воску
Выделение воска плохо изучено с физиологической стороны и совсем не изучено как наследственный признак. Нет сомнения, что производительность семьи по меду, как и по воску, принадлежит к группе мерных признаков. Кроме того, на воскоотделение влияет ряд признаков, которые обусловливают проявление воскоотделения у пчел. Сюда входят анатомические, гистологические и физиологические признаки. Комплекс признаков пищеварительной системы без сомнения также влияет на выход воска.
Вполне понятно, что количество воска стоит в прямой зависимости от количества и качества корма, который имеет семья и который поедается пчелами.
Затем сама восковая железа, ее объем и величина, соотношение строения железы и т. д. — все это влияет на выделение воска.
Только при надлежащем уходе, содержании и кормлении пчел можно ожидать проявления максимума производительности семьи по воску. Применение особых мер позволит собрать тот воск, который в обычных условиях пропал бы зря. Употребление хорошего качества искусственной вощины увеличивает выход воска у пчел; сбор всех восковых кусочков и их учет дает более правильную оценку производительности семьи.
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ
На основании всего сказанного мы выдвигаем сейчас следующие четыре признака, над которыми предстоит селекционная работа в пчеловодстве:
Медистость — отбор производится на основании оценки выхода всего меда у семьи за несколько сезонов.
Производительность семьи по воску — отбор производится путем оценки выхода всего воска от семьи за несколько сезонов.
Плодовитость матки — отбор производится путем соответствующего учета яйценоскости матки.
Стойкость пчел против заразных заболеваний— отбор производится путем оставления для селекционных работ здоровых семей и браковки семей с больными пчелами.
Необходимо иметь в виду, что при прочих равных условиях производительность семьи, главным образом, определяется силою семьи (многомушностью), а это значит, что только путем правильного выращивания маток можно получить маток с присущим им генотипом яйценоскости, а соответствующий уход, содержание и кормление позволят этим маткам проявить свою плодовитость, а пчеловоду получить большую рабочую силу.