ВЛИЯНИЕ ВНЕШНЕЙ ТЕМПЕРАТУРЫ
Широкий ареал медоносных пчел связан с тем, что в процессе эволюции общественного образа жизни они приспособились общими усилиями регулировать микроклимат своего гнезда. Благодаря этому пчелиная семья в состоянии жить в условиях, где диапазон годовых колебаний температур достигает почти 100 °С. Действительно, пчелиная семья выдерживает и внешние температуры до 40—45 °С и выживает в тех случаях, когда температура в период зимовки опускается до -50 °С.
Механизм терморегуляции используется пчелиной семьей для поддержания оптимальных (наилучших) температурных условий своей жизнедеятельности. Этот механизм представляет собой цепь сложных поведенческих актов, выполняемых рабочими особями семьи. При этом они пользуются различными способами в зависимости от того, что нужно делать — повышать или понижать температуру относительно требуемой оптимальной температуры.
Отрицательное отношение пчел к перегреву их жилища проявляется в естественных условиях еще при выборе мест для жилья. Так, если рою предоставить такую возможность, то он поселится при прочих равных условиях в жилище, защищенном от длительного прямого воздействия солнца.
Однако выбор места для жилья ввиду ограниченности количества таковых на данной территории не всегда гарантирует семье безопасность от возможного перегрева гнезда. Поэтому пчелы в процессе эволюции приспособились активно противодействовать перегреву путем вентилирования жилища — создания направленного потока воздуха взмахами своих крыльев.
Помимо вентилирования эффективными средствами снижения температуры при перегреве гнезда являются испарение воды, доставляемой в него пчелами, а также уменьшение доли тепла, выделяемого взрослыми особями. Последнее достигается тем, что большая их часть покидает жилище, располагаясь в виде роевой грозди под прилетной доской или под ульем. Эта гроздь обычно образуется во второй половине дня и исчезает к вечеру, при этом пчелы из грозди возвращаются в улей.
У пчел, как и у других холоднокровных (пойкилотермных) животных, температура тела в значительной мере зависит от температуры окружающей среды. Но наличие такой зависимости не означает равенства этих температур — пчелы обладают врожденной способностью регулировать в некоторых пределах температуру своего тела. Так, при внешней температуре 9 °С температура тела летающей пчелы составляет 18 °С, а при внешней температуре 34 °С она поднимается до 35 °С.
Механизм производства тепла у пчел основан на мышечной активности. Наибольшее его количество выделяется грудной мускулатурой.
Значительно возрастает температура тела пчел при повышении их двигательной активности, однако и у внешне неподвижных пчел (например, образующих зимний клуб) может происходить быстрый подъем температуры груди.
Температура в пчелином гнезде поддерживается с довольно высокой стабильностью, особенно в зоне расплода. Здесь ее верхняя граница при относительно высокой внешней температуре редко поднимается выше 36 °С. Так, при повышении внешней температуры от 5 до 27 °С температура в зоне пчелиного расплода увеличивается в среднем от 34,5 до 36,3 °С.
Абсолютное значение и стабильность температуры зависят от места расположения расплода. В течение весенне-летнего периода развития семьи наиболее высокая и стабильная температура бывает в центральной зоне гнезда, где расположен разновозрастной расплод. Здесь слабо или вовсе не прослеживается влияние суточных колебаний внешней температуры. Среднее значение температуры в этой зоне гнезда находится на уровне 35 °С.
Относительно влияния внешней температуры на маточники можно сказать следующее. Как правило, естественные роевые маточники размещаются в периферической зоне гнезда за пределами или на границе с пчелиным расплодом, что позволяет пчелам проводить автономное регулирование температуры в этой зоне. Обычно максимальное значение температуры у естественных маточников находится в пределах от 34 до 35,4 °С. В то же время минимальные значения температуры у маточников, находящихся на периферических частях сотов, в течение цикла их развития неоднократно опускаются до 31—32 °С, а иногда — даже до 28—29 °С. Это объясняет задержку выхода отдельных маток при одновременном закладывании маточников.
На диапазон колебаний температуры у маточников влияет их расположение в гнезде. Так, наиболее стабильная температура в пределах 1 °С поддерживается у маточников, расположенных в центральной части гнезда.
Обобщенная зависимость температуры в разных зонах гнезда в улье и в дупле от влияния внешней температуры представлена на рис. 1.
Рис. 1. Влияние внешней температуры на температуру в различных зонах улья с пчелами (по Е.К.Еськову, 1983, 1990)
Кратковременные небольшие понижения температуры в пчелином гнезде в активный период жизнедеятельности семьи вызывают быстрое повышение температуры тела пчел. При значительных же похолоданиях в пассивный период жизнедеятельности (осень — зима — весна) одного увеличения температуры тела пчел недостаточно. Если бы они пользовались только этим способом, то быстро расходовали бы свой основной энергетический материал — мед и погибали. Устойчивость семьи к длительному и глубокому охлаждению связана в значительной мере со способностью пчел регулировать тепловую отдачу гнезда посредством изменения его теплоизоляции. Уже небольшие ночные похолодания в летне-осенний период побуждают пчел, находящихся в различных местах жилища, собираться в зоне гнезда с расплодом и образовывать клуб. При этом наиболее плотно они группируются в периферических, более охлаждаемых частях межрамочных пространств, образуя своими телами своеобразную теплоизолирующую оболочку, которая уменьшает тепловые потери семьи. В результате этого чем дальше вглубь от поверхности клуба будут находиться пчелы, тем меньше они будут подвергаться воздействию холода. Поэтому плотность клуба от периферии к центру постепенно уменьшается. Однако наружная часть (корка) клуба охлаждается неравномерно, что связано с особенностями тепловой защиты жилища и действием физических законов теплопередачи. Это обусловливает неоднородность плотности пчелиного клуба в разных его зонах. Наиболее рыхлой обычно бывает верхняя часть клуба, расположенная непосредственно над его тепловым центром.
Изменение плотности зимнего клуба и соответственно занимаемого им объема является важным механизмом регуляции пчелами тепловых потерь. В частности, уплотнение клуба, предпринимаемое пчелами в ответ ни похолодание, влечет за собой снижение тепловых потерь. Теплопотери клуба при этом уменьшаются за счет снижения воздухообмена между внутриклубным пространством и окружающей средой. Снижение затрат тепла происходит также и за счет уменьшения теплового излучения с поверхности клуба, так как уменьшается соотношение между площадью его поверхности и объемом.
Своеобразие механизмов терморегуляции у пчел связано в значительной мере с особенностями работы их терморецепторов. У пчелы тепловые рецепторы являются одновременно и рецепторами углекислого газа, что имеет важный биологический смысл. Дело в том, что понижение внешней температуры, вызывающее уплотнение клуба, ухудшает его вентиляцию. Поэтому в нем возрастают температура и концентрация углекислого газа, являющегося продуктом обмена веществ у пчел. В результате рецептор подвергается одновременному воздействию двух факторов (углекислоты и высокой температуры), вызывающих однонаправленную реакцию в форме возбуждения пчел, что ведет к дальнейшему повышению температуры в зоне теплового центра. Изложенное выше поясняет причины известного факта скачкообразного повышения температуры в центре гнезда при резких похолоданиях: чем холоднее на улице и в улье, тем теплее в клубе.
Температура служит также важным фактором, определяющим развитие пчел и влияющим на их физиологическое состояние. Освоение широкого ареала расселения чел, особенно на северные территории, связано с развитием у семьи высокосовершенной системы регуляции терморежима гнезда. На это семья затрачивает энергии тем больше, чем сильнее внешняя температура отличается от оптимальной. Исследованиями установлено, что в летний период пчелиная семья тратит наименьшее количество энергии при внешней температуре 23—28 °С.
Колебания температуры внутри гнезда оказывают сильное влияние на продолжительность и ход развития рабочих пчел, маток и трутней.
Известно, что запечатанный пчелиный расплод при 34— 35 °С развивается до выхода в течение 12 дней. Но если температура в гнезде во время созревания расплода будет составлять 30 °С, то этот период увеличится на 3—4 дня и составит 15—16 дней.
Развитие маток с момента запечатывания маточников замедляется в среднем почти на трое суток при понижении температуры от 37 до 31 °С (рис. 2).
Рис. 2. Влияние температуры на продолжительность развития маток от момента запечатывания маточника (Е.К.Еськов, 1992)
При 38 °С время развития маток сокращается по отношению к таковому при 34 °С еще примерно на 14 часов (Е. К. Еськов, 1983). Все это пчеловоду надо знать и учитывать в своей практической деятельности.
Дальше остановимся на оценке влияния на пчел температуры максимального переохлаждения.
В естественных условиях пчелы подвергаются действию низких температур в период зимовки. Особенно сильно охлаждаются те пчелы, которые находятся в нижней и боковых частях клуба. Кратковременное воздействие отрицательных температур (ниже 0 °С) пчелы переносят благодаря тому, что гемолимфа, заменяющая им кровь, и другие жидкие фракции тела обладают способностью находиться некоторое время, не замерзая, в переохлажденном состоянии. Таким образом, пчелы защищаются от действия низких температур. При дальнейшем снижении температуры в так называемой точке максимального переохлаждения начинается кристаллизация этих жидкостей.
На температуру максимального переохлаждения сильное влияние оказывает также концентрация углекислого газа в гнезде. Так, если при сильном понижении внешних температур пчелы соберутся в плотный клуб, то это приведет к уменьшению его вентилирования и увеличению концентрации углекислого газа, что вызовет уменьшение температуры максимального переохлаждения.
Специальными исследованиями установлено, что между температурой максимального переохлаждения и продолжительностью жизни пчел существует обратная зависимость: чем ниже температура кристаллизации, тем меньше живет пчела. Следовательно, механизм холодовой защиты обеспечивает возможность пчелам переживать кратковременные, но довольно сильные охлаждения. Однако при наступлении нормальных температур это скажется на уменьшении продолжительности жизни пчел.
На основании всего вышесказанного рекомендуем придерживаться таких правил:
1) необходимо по возможности предохранять пчелиные семьи от воздействия низких температур, побуждающих пчел группироваться в очень плотный клуб;
2) чем дольше в ходе зимовки пчелы будут находиться в плотном клубе, тем меньше они проживут после весеннего облета;
3) оптимальный способ зимовки пчел должен обеспечивать их максимальную защиту от воздействия низких температур.
ВЛИЯНИЕ ВЛАЖНОСТИ ВОЗДУХА НА ЖИЗНЬ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ
Атмосферный воздух всегда имеет в своем составе водяной пар, количество которого непостоянно и зависит от наличия источника увлажнения, температуры и атмосферного давления. Чем выше температура при нормальном атмосферном давлении, тем больше в воздухе влаги и наоборот. При неизменной температуре и давлении в воздухе в состоянии равновесия находится вполне определенное количество водяного пара. Любое повышение или понижение температуры воздуха нарушает это равновесие, вызывая соответственно или конденсацию части водяных паров, или же дополнительное насыщение его влагой.
Существует много показателей для характеристики влажности воздуха, однако на практике чаще всего используют показатель относительная влажность. Под относительной влажностью (%) понимают отношение количества водяных паров в воздухе при данной температуре к тому их количеству, которое требуется для полного насыщения воздуха при той же температуре.
В активный период жизни семьи относительная влажность воздуха в пчелином жилище зависит от ряда факторов. Среди них — влажность внешнего воздуха, содержание влаги в принесенном пчелами корме, степень активности пчел и количество расплода в гнезде.
Летом относительная влажность воздуха в различных зонах пчелиного жилища колеблется от 25 до 100 %. Минимальные значения относительной влажности характерны для периодов с низкой внешней температурой, а максимальные — для периодов с высокой температурой и влажностью воздуха. Поэтому в суточном цикле колебаний относительная влажность в пчелином жилище бывает обычно наиболее высокой в дневные часы и наименьшей — в ночные. Этим обстоятельством, в частности, можно объяснить тот факт, что за одну ночь принесенный в гнездо нектар может потерять до половины содержащейся в нем воды; в процессе вентилирования пчелы прокачивают через гнездо ночью «сухой» воздух, который выносит наружу избыток влаги из нектара. Быстрое обезвоживание нектара очень важно для пчел, поскольку в противном случае он мог бы быстро забродить.
В общем случае внутриульевая относительная влажность воздуха может быть ниже внешней или превосходить ее. Количество водяных паров в различных зонах гнезда зависит от уровня воздухообмена между внутриульевым пространством и внешней средой. Для увеличения воздухообмена крыши ульев обычно оборудуют вентиляционными отверстиями. Необходимость этих отверстий демонстрирует быстрая конденсация водяных паров в улье в случае герметизации его верхней части. Так, если верх улья плотно закрыть полиэтиленовой пленкой, то буквально через несколько минут на ее внутренней стороне начнется образование конденсата. Это означает, что влагосодержание воздуха вверху улья достигнет полного насыщения (100 %).
А теперь поговорим об очень важном для семьи пассивном периоде ее жизни — зимовке.
В этот период степень насыщения воздуха водяными парами в различных зонах улья, занятых пчелами и свободными от них, зависит от температуры и влажности внешнего воздуха, поступающего в жилище, уровня вентиляции улья и физиологического состояния пчел.
Для пассивного периода жизни пчел характерна высокая неравномерность распределения водяных паров в их жилище. В широких пределах наблюдаются колебания влажности воздуха в той части улья, которая не занята пчелами, особенно в зоне, примыкающей к летку. В этой части жилища, в том числе и в межрамочных пространствах, когда они не заняты пчелами, насыщение воздуха водяными парами изменяется в соответствии с колебаниями внешней влажности. Температура и влажность внешнего воздуха оказывают значительное влияние также и на содержание водяных паров у стенки, противоположной летковому отверстию. Относительная влажность воздуха в этой части жилища в ходе зимовки нередко поддерживается на уровне около 100 %, то есть на уровне насыщения.
При понижениях температуры происходит конденсация водяного пара, выпадающего в виде воды или инея. Если вентиляция в улье будет организована неправильно, то конденсат может скапливаться в большом количестве не только на дне и задней стенке, но и на обращенных к ней участках рамок. Древесина стенок улья и рамок при этом насыщается влагой до предела, плесневеет и теряет свои физические качества (прежде всего прочность). Если на этих участках сота будет находиться открытый мед, то он быстро закисает, а перга покрывается плесенью и весь этот корм становится непригодным для использования его пчелами. Чаще всего такие негативные явления наблюдаются в ульях с недостаточным подрамочным пространством (традиционные 20 мм) и плохо организованной вентиляцией. Вот почему условиями качественной зимовки пчелиных семей являются использование современных ульев с подрамочным пространством в 100—150 мм и грамотная организация вентиляции.
Дальше рассмотрим вопрос о гигрорежиме непосредственно в пчелином жилище и о его влиянии на влажность меда, находящегося в улье.
Известно, что мед обладает высокой гигроскопичностью и поэтому его влажность будет зависеть от влажности окружающего воздуха. В силу этого свойства открытый мед может как осушать, так и увлажнять внутриульевое пространство. Так, повышение относительной внутриульевой влажности воздуха влечет за собой поглощение медом водяных паров и увеличение содержания в нем воды; при этом будет происходить осушение внутриульевого пространства. Например, при относительной влажности воздуха 66 % содержание воды в открытом меде равно 21,5%, а при влажности 81 % — около 40 %. На этих уровнях между влажностью воздуха и содержанием воды в меде устанавливается динамическое равновесие, то есть мед больше не поглощает и не отдает влагу.
Для пчел в ходе зимовки такое свойство меда является очень важным, поскольку постоянное распечатывание меда с целью его потребления благотворно влияет на снижение влажности воздуха в гнезде. К тому же потребление пчелами такого меда будет удовлетворять их потребность в воде, что имеет особое значение с началом выращивания пчелами расплода в конце зимовки.
На влажность воздуха в пчелином жилище в ходе зимовки большое влияние оказывает и выделяемая пчелами при дыхании так называемая метаболическая вода (метаболизм — это процесс обмена веществ). Количество этой воды напрямую связано с количеством потребляемого корма. Установлено, что семья силой 3 кг при зимовке в омшанике в среднем за сутки выделяет с дыханием 46 г (максимально — 80 г) метаболической воды. А вообще, на каждый килограмм съеденного меда пчелы выделяют около 700 г метаболической воды. Это означает, что если пчелиная семья за зиму съест 10 кг меда, то она за это время выделит с дыханием 7 кг воды в виде пара. Большое количество выделяемой клубом метаболической воды является одной из основных причин, которая порождает главную проблему зимовки пчел — сложность удаления из гнезда излишков влаги без большой потери тепла.
ВЛИЯНИЕ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА И КИСЛОРОДА НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ
Атмосферный воздух представляет естественную смесь различных газов, среди которых наибольшее влияние на жизнедеятельность пчел оказывают кислород (02), которого в атмосфере содержится около 21 %, и углекислый газ (С02), содержание которого в атмосфере составляет 0,03 %.
Состав газовой среды в пчелином жилище достаточно сильно отличается от атмосферного воздуха. Это связано с тем, что потребление семьей кислорода и выделение углекислого газа всегда происходит в замкнутом объеме пчелиного жилища, которое слабо связано с внешней средой. Воздухообмен осуществляется в основном через летковые отверстия, систему вентиляции и щели в местах соединения разборных частей улья. За счет воздухообмена с внешней средой в гнездо поступает кислород, а удаляются углекислота и водяной пар. Воздухообмен (аэрация) внутреннего пространства улья осуществляется за счет активной и пассивной вентиляции, а также за счет физического явления диффузии.
Активную вентиляцию обеспечивает деятельность пчел-вентилировщиц у летка. Интенсивность этой вентиляции зависит от потребностей семьи и ее физиологического состояния.
Пассивная вентиляция внутригнездового пространства происходит через имеющиеся вверху улья щели за счет физического явления конвекции. Суть его состоит в том, что теплый воздух, имея меньшую плотность и вес, всегда будет самопроизвольно подниматься вверх и через отверстия в потолке покидать гнездо (сквозная восходящая вентиляция).
Что касается диффузии, то суть этого физического явления состоит в самопроизвольном выравнивании концентраций одноименных газов через границу соприкосновения двух объемов, в которых концентрации этих газов различны.
Кислород и углекислый газ по-разному распределяются в пчелином жилище в связи с неравномерностью размещения взрослых и развивающихся особей пчелиной семьи и разным уровнем вентилирования различных зон жилища.
Концентрация углекислого газа в центральной части гнезда обычно выше, чем на периферии. В противоположность этому концентрация кислорода в центре ниже, а на периферии выше. Эти зональные различия концентраций в значительной мере зависят также и от внешней температуры. Так, при температуре внешнего воздуха, изменяющейся в начале весны от — 3 до +9 °С, концентрация углекислого газа в центральной части гнезда поддерживается пчелами на уровне 1,8—3,7%, а кислорода — около 6%. С повышением внешней температуры к концу весны до 6—24 °С концентрация углекислого газа в этой зоне жилища уменьшается до 1,3—0,15%, а содержание кислорода увеличивается до 15,7—20,3%.
Содержание кислорода и углекислого газа в пчелином жилище связано также с физиологическим состоянием семьи и поэтому изменяется в цикле ее сезонного развития. На газовую среду в жилище пчел значительное влияние могут оказывать различные стрессовые факторы. Одним из таких факторов является транспортировка пчелиных семей, например при кочевке на медоносы. При транспортировке происходит вибрация гнездовых построек, что сильно тревожит пчел. Это побуждает их уходить в надрамочное пространство, что приводит к резкому уменьшению газообмена между внутригнездовым пространством и внешней средой. В результате концентрация углекислоты в улье резко возрастает и может достигать 4 %, то есть превышать ее содержание в атмосферном воздухе в 130 раз! Одновременно с этим в улье резко поднимается температура, и семья может «запариться».
Дальше посмотрим, как изменяется газовый состав внутри жилища пчел в период пониженной их активности (осень — зима — весна), когда пчелы находятся в клубе.
В этот период при любом образовании клуба концентрация кислорода в нем уменьшается, а углекислого газа — увеличивается. Так, при осенних понижениях температуры до 0 °С концентрация С02 в центральной части гнезда устанавливается на уровне 2,5 %, а на периферии — до 1,2 %; кислорода: в центре — на уровне 10%, а на периферии — до 15 %. При дальнейших понижениях внешней температуры и образовании плотного клуба концентрация СО2 в жилище увеличивается, а 02— уменьшается.
Замечено, что если зимовка пчел проводится с использованием электроподогрева при расположении нагревательных элементов у дна улья, то концентрация углекислоты в надрамочном пространстве будет ниже в 2—2,5 раза, чем в улье без электроподогрева.
В общем случае пчелы отрицательно относятся к накоплению углекислого газа в их жилище и начинают его вентилировать. Причем активность пчел-вентилировщиц и их количество при прочих равных условиях зависят от концентрации С02. Летом проблему удаления излишков углекислоты из гнезда пчелы решают в комплексе с удалением излишней влаги из нектара, что для них в этот период не представляет сложности. А как обстоит дело зимой, когда пчелы вынуждены собираться в клуб? Оказывается, что пчелы в этот период удаляют углекислоту из гнезда двумя способами. Первый из них основан на уменьшении плотности пчел в клубе, что улучшает проницаемость воздуха внутрь гнезда и удаление из него углекислоты. Второй способ связан с активным вентилированием гнезда пчелами-вентилировщицами, находящимися снаружи клуба. Этим способом пчелы начинают вентилировать гнездо, когда одного уменьшения плотности клуба становится уже недостаточно для удаления избытка углекислоты, возбуждающей1 пчел.
Установлено, что пчелы, зимующие в помещениях при температуре около 0 °С, начинают активно вентилировать гнездо при достижении 4 %-ной концентрации С02 в периферической части жилища. При дальнейшем повышении концентрации пчелы возбуждаются еще сильнее (Е. К. Еськов, 1983). Пчеловодам иногда приходится слышать, как при плохой зимовке семья буквально «ревет». Обычно объясняется это тем, что семье жарко. Однако это только отчасти так. Основной причиной, которая вынуждает пчел запускать механизм активного вентилирования гнезда, является все же избыток углекислоты в гнезде.
Теперь давайте попробуем разобраться в том, какое влияние оказывает углекислый газ на развитие отдельных особей и пчелиной семьи в целом.
Известно, что высокие концентрации углекислоты токсичны для живых организмов, поскольку вызывают у них кислородное голодание (гипоксию) и развитие в организме патологических изменений. Заметим при этом, что пчелы обладают высокой устойчивостью к воздействию углекислоты, поскольку в процессе своей эволюции они вынуждены были приспособиться к жизни в слабо вентилируемых природных укрытиях. В результате этого современные медоносные пчелы способны сохранять высокий уровень двигательной активности даже при 10—15 %-ной концентрации С02 в их жилище. Это в 330—500 раз превышает нормальную концентрацию углекислоты в атмосферном воздухе! Однако, несмотря на способность пчел сохранять активность и при таких высоких концентрациях углекислоты, она все же оказывает на организм пчел негативное физиологическое воздействие, которое имеет чаще всего необратимый характер.
В естественных условиях в отдельные периоды годового цикла жизни семьи пчелы подвергаются воздействию относительно высокой концентрации углекислоты. Ее уровень в период зимовки может достигать 3—9 %.
В зимнем клубе сильных семей концентрация С02 обычно доходит до 2—2,5 %, а у слабых семей она меньше и составляет около 1 %. Высказываются предположения, что повышение концентрации углекислоты до значений 2—2,5 % является необходимым условием для перехода семьи в состояние зимнего покоя, при котором понижается уровень обмена веществ и снижается потребление корма. Следовательно, уровень концентрации углекислоты в зимнем клубе влияет на физиологическое состояние пчел и их активность. Чем выше содержание С02 в указанных пределах (до 2—2,5 %), тем меньше корма будут потреблять пчелы.
Однако одновременно углекислый газ оказывает и негативное влияние на зимних пчел: чем выше его концентрация в гнезде, тем быстрее происходит физиологическое старение пчел. Последнее обусловлено тем, что при высоких концентрациях С02 пчелы, несмотря на меньшее потребление корма, сильнее расходуют свои внутренние резервные вещества (азот и жир).
Указанные выше обстоятельства приводят к тому, что весной такие пчелы будут выращивать меньше расплода и весеннее развитие таких семей будет замедляться.
Использование приемов зимовки, предусматривающих повышенное содержание углекислого газа в гнезде с целью экономии кормов, отрицательно влияет на физиологическое состояние пчел. Следовательно, повышенная концентрация углекислоты в улье во время зимовки пчел нежелательна.
ВЛИЯНИЕ ИОНИЗАЦИИ ВОЗДУХА НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПЧЕЛ
Упоминания о таком факторе внешней среды, как ионизация воздуха, в пчеловодной литературе встречаются довольно редко. Хотя ионизация воздуха и не обладает таким мощным воздействием, как температура, влажность воздуха и его газовый состав, однако она все же влияет на пчел, о чем будет рассказано ниже.
Ионизацию воздуха атмосферы вызывают ионы — электрически заряженные частицы. Заряд частиц может быть положительным или отрицательным. Ионы в нижних слоях атмосферы возникают в основном под действием космических лучей и фонового радиоактивного излучения Земли, а также грозовых разрядов, водопадов, морского прибоя и коронирующих проводов высоковольтных линий электропередачи.
Условно ионы в воздухе разделяют на две группы — легкие и тяжелые, которые отличаются величиной подвижности и временем жизни. Время жизни легких ионов колеблется от нескольких десятков секунд до нескольких минут, тяжелых — до 50 минут. Основной причиной короткой жизни ионов является процесс взаимного уничтожения разнополярных ионов (так называемая рекомбинация): противоположно заряженные ионы притягиваются друг к другу вследствие их естественного электростатического притяжения и, воссоединяясь, образуют нейтральную систему, лишенную заряда.
В чистом воздухе у поверхности земли в 1 см3 содержится в среднем от 500 до 1000 легких ионов, причем положительно заряженных обычно на 10—20 % больше, чем заряженных отрицательно. В городах и индустриальных районах концентрация тяжелых ионов может доходить до 1 млн. в 1 см3. При этом одновременно с ростом числа тяжелых ионов в атмосфере уменьшается концентрация легких (она может снизиться до 10 в 1 см3). Концентрация ионов в атмосфере в различных географических пунктах неодинакова, она меняется также в течение суток и года. Обычно концентрация легких ионов в атмосфере максимальна ранним утром (бодрящий утренний воздух) и минимальна в полдень. В летнее время легких ионов больше, чем в зимнее. Много ионов возникает около водопадов, фонтанов, а также во время грозы.
Наличие ионов в атмосфере заметно влияет на жизнедеятельность живых организмов, в том числе людей и пчел. Так, увеличение числа отрицательно заряженных легких ионов стимулирует активность живых организмов и подавляет патогенную микрофлору. С ростом числа положительно заряженных ионов связаны большая утомляемость человека, появление головных болей, чувство дискомфорта и подобные явления.
Идея использования воздуха, насыщенного легкими отрицательными ионами (аэроионизация), для профилактики и лечения болезней человека была высказана еще в начале XX века. Появились даже конструктивные решения для реализации этой идеи (в частности, известная «люстра Чижевского»), однако в силу ряда причин широкого применения в быту эта идея не нашла. Позже А. Л. Чижевский писал о применении аэроионизации в пчеловодстве. Сообщалось об опыте по исследованию влияния на пчелиную семью отрицательных аэроинов в концентрации 104—106 на 1 см3 с экспозицией 5 минут. Сеансы проводились 2 раза в день утром и вечером в конце апреля — начале мая. Было установлено, что при этом смертность пчел уменьшилась на 15 %, а летная активность увеличилась в некоторых случаях вдвое.
Сообщают также о проведенном эксперименте по использованию искусственной ионизации воздуха в зимовнике. В результате эксперимента было установлено, что в обычном состоянии содержание биологически полезных ионов воздуха в зимовнике было в 2,5 раза ниже, чем в атмосферном воздухе. Коэффициент ионного загрязнения воздуха зимовника тяжелыми и положительными ионами, который многие гигиенисты считают важным показателем его биологической полноценности, превышает этот показатель в атмосфере в 1,9 раза.
По своей сути каждый сеанс аэроионизации является совершенно безвредной для пчел дезинфекцией зимовника. Периодически повторяющаяся (через двое суток) ионная дезинфекция поддерживает в зимовнике и в ульях надлежащее санитарное состояние. Видимо, этому обстоятельству способствует и выделение при работе ионизатора небольшого количества озона, который обладает сильными окислительными (дезинфицирующими) свойствами. Улучшение микроклимата и непосредственное воздействие оптимальной концентрации легких отрицательных ионов на организм пчел благоприятно отражается на качестве их зимовки, расходе кормов и дальнейшем весеннем развитии семей.
ВЛИЯНИЕ ОСВЕЩЕННОСТИ НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПЧЕЛ
Хотя внутри своего жилища пчелы способны хорошо ориентироваться и в полной темноте (как они это делают, пока достоверно не известно), они все же дневные насекомые. Все свои основные функции — заготовку нектара, пыльцы, доставку воды, прополиса, роение, поиск и заселение нового жилища, спаривание матки и некоторые другие — семья осуществляет только в светлое время суток. Что же касается рабочих пчел, то они могут только при наличии освещения решать жизненно важную для вида триединую задачу: навигацию по поляризованному солнечному свету, удерживание при движении постоянного курса, а также локализацию и опознание пищевых или иных объектов.
Величину (интенсивность) солнечного светового потока, падающего на землю, принято называть освещенностью. Величина освещенности и ее характер (продолжительность и спектральный состав) играют важную роль для пчел в связи со спецификой их зрительного восприятия. В отличие от человека, область светового восприятия пчел смещена в ультрафиолетовый диапазон спектра освещения. Поэтому можно сказать совершенно определенно, что человек и пчела по-разному воспринимают цвет. Они также по-разному воспринимают предметы окружающего мира и их формы, поскольку зрение пчелы и человека существенно отличается.
Показатели, характеризующие освещенность, отличаются в зависимости от географического положения места обитания, времени дня и года. Суточная и сезонная периодичность изменения освещенности и спектрального состава света привела к тому, что пчелы приспособили свои основные жизненные циклы к определенной продолжительности дня. С этим связана цикличность их размножения, смена фаз индивидуального развития пчел, активности матки, начало и окончание определенных циклов развития пчелиной семьи.
В зонах с умеренным холодным климатом (в наших средних широтах) периоды выращивания расплода и их динамика строго приурочены к определенным периодам годового цикла жизни пчелиной семьи. Наступление этих периодов и их продолжительность, помимо температурного фактора, в значительной мере зависят и от освещенности. Количество расплода в семье достигает максимума, как правило, в конце июня, когда продолжительность светлого времени суток максимальна, а затем оно начинает постепенно уменьшаться. В семьях со старыми матками, если не принимать мер, стимулирующих развитие семьи, к сентябрю—октябрю расплода совсем не останется. В этом выражается одна из форм приспособления пчел к предстоящей зимовке. Такое поведение пчелиной семьи является исключительно целесообразным, поскольку продолжение выращивания расплода осенью уменьшало бы зимние запасы корма, увеличивало бы силу семьи и такая семья зимой уже не смогла бы прокормить себя сама.
А теперь давайте из зимы перенесемся в лето и посмотрим, как будет реагировать пчелиная семья на суточные изменения освещенности.
Активность пчелиной семьи в этот период циклически изменяется в течение суток, причем самым непосредственным образом на эти изменения оказывает воздействие освещенность улья. Суточное изменение освещенности влияет на внутригнездовой микроклимат, в частности при ее усилении в утренние часы в улье наблюдается небольшое повышение температуры и кратковременный рост содержания углекислого газа. Эти факторы являются последствием повышения утренней активности (своеобразного «пробуждения семьи»), когда уровень освещенности еще не позволяет пчелам покидать улей. В обычных условиях пчелы начинают вылетать в поле при уровне освещенности 1—3 лк (люкс). Однако уровень освещенности, при котором пчелы начинают вылетать из улья, может быть и другим, так как он зависит от расстояния до источника корма и от концентрации сахара в корме.
Так, при расстоянии до источника корма не более 50 м вылет происходит при освещенности 0,1—0,2 лк, при расстоянии 1000 м — 3 лк, при расстоянии до 4 км — не менее 15 лк (Е. К. Еськов, 1999). Если летковое отверстие будет затенено, например, постоянно установленным пыльцесборником, то вылет пчел в поле начнется при внешней освещенности в 46—130 лк, при которой освещенность у летка всего 0,1 лк.
Учитывая, что продолжительность рабочего дня пчел (период времени между началом вылета пчел из улья и прекращением их лета) в значительной мере определяется уровнем освещения летка, ее можно изменять ориентированием улья относительно сторон света. Самое продолжительное время леток улья будет освещаться солнечными лучами летом на медосборе при ориентировании летка в направлении на север (рис. 1).
Рис.1. Ориентирование улья на медосборе
В этом случае сразу после восхода солнце будет освещать леток справа, а перед заходом — слева. Продолжительность освещения летка в средних широтах, например, в день летнего солнцестояния — 22 июня — будет максимальной и составлять около 18 часов. В другие месяцы лета эта продолжительность будет, безусловно, меньше, но она все равно будет максимально возможной.
ВЛИЯНИЕ ВЕТРА И ОСАДКОВ НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПЧЕЛ
Известно, что физиологическое состояние семьи является основным фактором в определении степени активности пчелиной семьи в течение пчеловодного сезона. Однако и такие внешние факторы, как продуктивность медоносов (величина взятка), скорость ветра и осадки, существенным образом влияют на летную деятельность пчел в течение светового дня.
Что касается продуктивности медоносов, то об этом более подробно поговорим чуть позже. А пока рассмотрим, как влияют ветер и осадки на жизнедеятельность пчелиной семьи.
Ветер. Пчеловоды-практики хорошо знают, что даже при наличии достаточно хорошего взятка в дни с сильным ветром (даже без дождя) интенсивность лета пчел заметно снижается. Достоверно установлено, что при прочих равных условиях увеличение скорости ветра всегда будет приводить к снижению летной активности пчел и росту их потерь.
Ветер может оказать влияние и на задержку с оплодотворением матки. Если через 4—5 дней после выхода неплодной матки установится ветреная погода, то первые ориентировочные вылеты и последующие вылеты матки на спаривание могут задерживаться, даже если будет тепло и солнечно. Процесс совокупления матки с трутнем может происходить при скорости ветра не более 18 км/ч (5 м/с). При этом вылет трутней из улья происходит только при скорости ветра не более 25 км/ч (7 м/с). Но обычно летом в наших широтах периоды с ветреной погодой длятся не более нескольких дней, за исключением степных, приморских и горных районов, где сильные ветры могут дуть и более продолжительные отрезки времени.
Ветер может также задержать на несколько дней выход роя, особенно со старой маткой. Рои-перваки, в отличие от последующих роев, очень требовательны к погоде, поскольку старая плодная матка обладает худшими летными качествами, чем молодая неплодная.
Ветер также оказывает влияние на жизнедеятельность пчелиной семьи не только непосредственно, о чем мы уже говорили, но и косвенно — через величину медосбора.
Сильный ветер и особенно суховеи отрицательно сказываются не только на развитии медоносных растений, но и на их нектаровыделении. Из всех природных факторов сильный ветер является, пожалуй, единственным фактором, который никогда не оказывает положительного влияния на выделение нектара. Особенно неблагоприятны для нектаровыделения северные и северо-восточные ветры, сопровождающиеся притоком масс холодного арктического воздуха, и южные и юго-восточные суховеи.
Для уменьшения негативных последствий сильных ветров (да и не только для этого) пасеки надо располагать в защищенных рельефом местах, лесополосах, на опушках и окраинах лесных массивов. X. Н. Абрикосов (1944) доказал, что семьи, ульи которых не были защищены от сильных господствующих ветров, выращивали расплода меньше на 33 % и собирали на 60 % меньше меда.
Осадки. В летнюю пору осадки, выпадающие в виде дождя или града, могут оказывать влияние на жизнедеятельность пчелиной семьи как прямо, так и косвенно.
Прямое влияние дождя и града заключается в том, что они негативно воздействуют, прежде всего, на летную активность пчел. Пчелы очень чутко реагируют на выпадение дождя и града, особенно когда эти явления сопровождаются грозой. Пчеловоды хорошо знают, что перед началом грозы пчелы возвращаются в свои ульи буквально сплошным потоком. Во время такой «паники» тяжело груженные пчелы нередко залетают не в свои ульи, а в те, которые на точке расположены ближе всего к направлению, по которому они возвращаются. Поэтому результатом внезапной грозы могут быть усиление расположенных на краю точка семей и ослабление семей, расположенных внутри точка.
Вода — основа жизни на Земле. Благодаря воде и солнцу в растении осуществляется фотосинтез, метаболизм (обмен веществ), передвижение минеральных веществ и продуктов жизнедеятельности, поддерживается упругое состояние клеток (тургор) и пр. Если летом длительное время не будет дождей, то наступает почвенная засуха, после которой парализуется деятельность нектарников в цветках растений и они сокращают или полностью прекращают выделение нектара.
Лучшее нектаровыделение бывает при умеренном выпадении теплых дождей, особенно если они идут ночью, или при грозовых кратковременных дождях днем.
В народе говорят: «Чем больше гроз, тем больше меда». Грозовые дожди, повышая влажность почвы и воздуха и практически не оказывая отрицательного влияния на интенсивность солнечного освещения и температуру, способствуют усилению выделения нектара. Есть основания полагать, что ионизация воздуха и насыщение его озоном при электрических разрядах молний дополнительно стимулируют растения к усиленному выделению нектара. Понятно, что после окончания таких дождей активность пчел возрастает, особенно в последующие несколько дней. Исследованиями установлено, что чаще всего высокие медосборы бывают на 2-й и 3-й дни после дождя.
Затяжные дожди, особенно во время их выпадения, отрицательно влияют на выделение нектара. Это связано с тем, что недостаток солнечного света при облачной погоде замедляет усвоение углерода и образование крахмала листьями растений, а повышенная влажность приводит к разжижению нектара. Так, нектар в цветках липы при относительной влажности воздуха 51 % содержит около 70% сахара, а при влажности 100% — только 22%. При дождливой длительной погоде сильный рост зеленых частей растения задерживает развитие цветков. Кроме того, такой дождь вымывает нектар из цветков, особенно у растений с открытыми нектарниками, таких как липа, кипрей, малина и др.
Следовательно, затяжные летние дожди значительно снижают летную активность семей не только из-за нелетной погоды, но и по изложенным выше причинам.
Хотя туман осадками назвать нельзя (это, скорее, природное явление), следует отметить, что он благоприятно влияет на выделение нектара растениями. В районах с частыми туманами, при прочих равных условиях, медосборы бывают выше, чем там, где туманов нет. И хотя рано утром при плотном тумане летная деятельность пчел начинается чуть позже, чем обычно, обильное выделение нектара компенсирует уменьшение продолжительности рабочего дня.