Стратегию поведения, когда температура тела поддерживается на постоянном уровне, если для этого есть возможность, но может снижаться при неблагоприятных условиях, называют гетеротермией.
Пчёлы являются гетеротермными животными, однако с явно выраженной тенденцией к состоянию теплокровных, которая особенно проявляется, когда они образуют скопления. В периоды активности пчёлы становятся, в сущности, теплокровными, но когда неактивны, их температура уравновешивается с температурой среды, и они превращаются в пойкилотермных – холоднокровных.
Температуру тела отдельных пчёл изучал проф. И.Стрельников. По его данным пчёлы обладают таким постоянством теплокровности, которого нет у впадающих в спячку млекопитающих, и по тепловому режиму приближаются к некоторым группам мышевидных грызунов и низшим – однопроходным и сумчатым – млекопитающим. Колебания температуры тела у них происходят только в неблагоприятных условиях. Если же условия достаточно благоприятны, организм высших перепончатокрылых и мышевидных грызунов регулирует температуру своего тела и поддерживает её примерно на одинаковом уровне, в среднем 36-380С. И чем лучше условия существования у животных этих групп, тем меньше колебания температуры их тел. Именно при этой температуре, которую они поддерживают в условиях достаточного питания, умеренной внешней температуры и влажности, в результате благоприятного баланса теплопродукции и теплоотдачи, у пчёл наилучшим образом происходят все основные жизненные отправления.
Средняя температура тела пчелы во время полёта 36,380С и может превышать температуру окружающей среды в среднем на 160С. Пчёлы с температурой тела 150С прекращают лёт, при 140С начинают коченеть, при 130С перестают двигаться, а при дальнейшем её понижении до 8-90С коченеют. В улье при наличии расплода они поддерживаю температуру на уровне 34-350С, причём температура их тел равняется в среднем 36-380С.
Животных, выдерживающих холод, называют толерантными – терпимыми к холоду, но пределы температурной толерантности не являются строго фиксированными и зависят, прежде всего, от тех температурных условий, в которых находилось животное ранее. Насекомые, подвергнутые воздействию умеренного холода, в последующем проявляют повышенную устойчивость к замерзанию и у них наблюдается большее переохлаждение. Причём время приспособления к новой температуре зависит от конкретного значения этой и предшествующей температуры, что, вероятно, связано с различиями в скоростях протекания ферментативных реакций. Нередко также пределы устойчивости неодинаковы зимой и летом, что объясняют различной длиной фотопериода: длинный световой день увеличивает устойчивость к теплу, а короткий день зимой – к холоду.
У пчёл влияние на толерантность к холоду тех или иных факторов, похоже, не изучалось и, вероятно, неодинаковыми условиями опытов объясняются расхождения у разных авторов значения температур, при которых наступает то или иное физиологическое состояние. Например, согласно одним исследованиям, холодовое оцепенение у пчёл наступает при 6-80С, а другие говорят о начале такого состояния при 13-140С. Однако при этом обычно не указываются (или отмечаются лишь частично) ни ранее существовавшие температурные условия, ни длительность опыта (т.е. время перехода от высокой температуры к низкой.), ни значение первоначальной – высокой – температуры, а также проводились ли исследования в лабораторных условиях или непосредственно в улье, зимой или летом. Хотя известно, что, если животное содержалось при высокой температуре (Тв), то и оцепенение наступит при более высокой температуре, чем, если бы оно содержалось при температуре более низкой, чем Tв.
По данным Н.Калабухова в условиях пребывания пчёл в состоянии оцепенения при 6-80С средняя продолжительность их жизни (для отдельных пчёл) не превышает 4,4 дня, а максимальная – 5-9 дней. В то же время пчёлы, сидящие группами, повышают, насколько это для них возможно, температуру, в результате быстрее расходуют запас глюкозы и погибают раньше, чем пчёлы, размещённые поодиночке.
Эти данные ясно показывают, что пчёлы стараются избежать холодового оцепенения, и, значит, оно для них противоестественно. Напротив, они используют все доступные им способы (вырабатывают тепло и скучиваются), чтобы приблизиться к гомойотерному состоянию.
Термонейтральная зона.
Совокупность всех химических реакций в живой клетке объединяют понятием метаболизм – обмен веществ. При этом под интенсивностью его понимают метаболизм в единицу времени, а под удельной интенсивностью его – интенсивность метаболизма, пересчитанную на единицу массы тела.
Интенсивность метаболизма у животного поддерживается благодаря постоянству расходования топлива и кислорода, причём её стационарный характер обеспечивается соответствием между скоростями этих процессов. Поэтому широко применяемый способ определения интенсивности аэробного метаболизма основан на измерении количества кислорода, используемого при окислении.
Измерение интенсивности дыхания при полном мышечном покое даёт представление об основном газообмене, т.е. о том минимальном количестве кислорода, которое необходимо организму для поддержания его жизнедеятельности. Основной обмен определяется при предельном торможении всех функций организма, т.е. в состоянии физиологического покоя.
Эндотермные животные (в том числе, и некоторые виды насекомых) в определённых границах оптимальных температур поддерживают газообмен на постоянном уровне, компенсируя его изменения при повышении температуры регуляторными механизмами дыхания. Например, у муравьёв потребление кислорода постоянно и не зависит от температуры в интервале 20-300С. Этот интервал носит название термонейтральной зоны, а её нижняя граница – нижней критической температуры Тн. Ниже Тн интенсивность метаболизма, а, следовательно, и потребление пищи возрастает линейно со снижением температуры, а выше, в пределах термонейтральной зоны, остаются постоянными. Это обусловлено тем, что интенсивность метаболизма не может быть меньше, чем имеющая место в состоянии покоя.
При температурах, превышающих температуру термонейтральной зоны, интенсивность метаболизма тоже увеличивается, пока не приблизится к летальной границе существования данного вида. Термонейтральная зона таким образом – это зона физиологического оптимума – уровня силы, когда достигается наилучшее соответствие между всеми звеньями обмена, следствием чего является уменьшение энергетических затрат.
Таранов изучал расходование корма группами пчёл весом 50 г и 500 г. По его данным, кривые расходования корма этими группами пчёл в зависимости от температуры имеют подковообразный характер, что свидетельствует о возрастании обмена веществ у пчёл как при относительно низких, так и при относительно высоких температурах. Наименьшее количество корма пчёлы обеих групп израсходовали при наружной температуре 24-250С, а незначительное повышение этого количества приведённые кривые показывают в интервале 20-300С. Их заметный перегиб наблюдается в точках с температурой 18 и 320С, при более низких и более высоких температурах расход корма возрастает почти линейно с изменением температуры. Разница между этими кривыми лишь в том, что большее количество пчёл быстрее и более интенсивно реагирует на изменения крайних температур, и вследствие этого характеризующая их подковообразная кривая имеет более крутой наклон ветвей.
Вывод: термонейтральная зона у пчёл (зона оптимальных температур), как и у муравьёв, лежит в интервале внешних температур 20-300С. Температуры 18 и 320С, при которых наблюдается достаточно резкий перегиб подковообразных кривых, поэтому можно рассматривать как нижнюю и верхнюю границы субоптимальных температур.
Температурные условия зимовки.
При подготовке к зиме у пчёл происходи частичная дегидратация организма. При этом установлено, что у пчёл, выращенных осенью в условиях слабой семьи, содержится больше воды, чем у пчёл сильных семей, и они менее устойчивы к неблагоприятным факторам зимовки. И чем больше воды содержится в телах рабочих пчёл, тем хуже зимуют семьи.
У диапазирующих насекомых, которые зимуют при минусовых температурах, дегидратация организма сопровождается иным распределением воды и другой её фиксацией в клетках и тканях. Это ведёт к увеличению доли связанной воды, которая способствует достижению её переохлаждения, препятствующего промерзанию тканей. Кроме того, при уменьшении содержания воды в клетках и тканях увеличивается вязкость протоплазмы, что приводит к уменьшению температурного коэффициента биохимических реакций и, соответственно, к замедлению обмена веществ.
Поскольку пчёлы зимуют при плюсовых температурах, дегидратация организма выполняет у них только вторую функцию, а именно обуславливает замедление обмена веществ. Непосредственным следствием этого является смещение термонейтральной зоны в сторону более низких температур. По некоторым данным можно думать, что нижняя её граница у пчёл смещается к 16-180С, а верхняя – к 250С.
Действительно, в первой половине зимовки температуру в центре клуба, где находится матка, пчёлы поддерживают на уровне 20-250С, а на поверхности клуба на уровне 15-180С, не допуская её понижения ниже 130С (крыловые, или грудные, мышцы пчёл, с помощью которых они вырабатывают тепло, перестают действовать при температуре 110С и при более низкой температуре пчёлы уже не могут себя согреть). Поэтому температуру 13-140С в клубе можно рассматривать как нижнюю границу субоптимальных температур, за которой начинается постепенное окоченение от холода.
Но в благоприятных условиях, вследствие вынужденно большой теплоотдачи, пчёлы увеличивают выработку тепла и повышают градиент температуры в клубе. В этом случае температура в центре клуба может достигать 300С и более, а на поверхности клуба опускаться даже до 60С. Повышение температуры обусловлено тем, что требуется производить много тепла, а её понижение на поверхности клуба тем, что при этом уменьшается разница температур между поверхностью и окружающим её воздухом, и в результате уменьшается теплоотдача.
Поскольку при температуре ниже 70С пчёлы почти утрачивают способность к движению, температуру в 60С можно считать минимальной, при которой ещё возможна их жизнь (при условии, что они получают корм от пчёл, находящихся ближе к центру клуба). Поэтому семья и не допускает снижения температуры ниже этого значения, вырабатывая такое количество тепла, которое необходимо для её поддержания.
Во второй половине зимы в связи с увеличением длины фотопериода, как показали непосредственные определения, содержание воды в теле рабочих пчёл постепенно повышается, а это значит, что пчёлы постепенно возвращают термонейтральную зону к её исходному положению. В результате повышается температура клуба, и пчёлы становятся всё более активными. Предварительное восстановление водного баланса до характерного для активного состояния установлено вообще у диапазирующих насекомых при их возвращении к нормальной жизнедеятельности, и пчёлы здесь не исключение, хотя их зимнее состояние в благоприятных условиях является лишь весьма ослабленной диапаузой – олигопаузой.
Восстановление водного баланса может происходить за счёт метаболической воды, количество которой увеличивается при удлинении фотопериода и связанным с ним возможном повышении наружной температуры, за счёт её адсорбции из окружающего воздуха через дыхательные поверхности или же при питье. Преждевременно спровоцировать это восстановление может избыточная влажность в гнезде, обусловленная плохими условиями содержания, когда пчёлы вынуждены потреблять излишне много корма для поддержания нужной температуры в клубе, и зимними оттепелями, когда в улей поступает тёплый влажный воздух. Но в любом случае восстановление водного баланса у пчёл повышает температуру в гнезде в результате большего потребления корма, и когда она достигает 32-340С, матка начинает откладывать яйца.
Организация зимовки.
Об организации зимовки пчёл в пчеловодной литературе написано предостаточно. Здесь и наращивание осенних пчёл, и распределение кормовых запасов, и характер вентиляции ульев, и т.д. и т.п., но, вероятно, первый вопрос, на который надлежало бы ответить, – а как пчёлы сами собираются переживать неблагоприятный период, в каких условиях? Достаточно вразумительный ответ на такой вопрос даёт их предзимняя подготовка.
Пчёлы стремятся увеличить время выносливости, для чего уменьшают интенсивность метаболизма покоя, смещая термонейтральную зону в сторону более низких температур. Кроме того, они накапливают в своём организме гликоген и другие вещества, которые могут быть использованы как источник энергии при недостатке кислорода. И, наконец, заделывают прополисом все щели в гнезде, чтобы воспрепятствовать удалению тёплого воздуха.
Пчёлы по возможности избегают гипобиоза и в первую половину зимовки им нужна температура 18-250С. Если в гнезде такая температура не достижима, они собираются в клуб, где могут её поддерживать. Зимовка при таких температурах значительно уменьшает зимний отход пчёл, так как в этом случае все пчёлы семьи характеризуются одним и тем же (или близким) временем выносливости, и к весне оказываются физиологически равно молодыми, в полной мере способными выращивать расплод.
Правда, среди пчеловодов широко распространено мнение, что при повышенной температуре пчёлы активизируются и начинают потреблять больше корма. Однако температура не является единственным фактором их активизации и, возможно, большее значение имеет длина фотопериода. Кроме того, Губин и Смарагдова пришли к выводу в результате своих исследований, что “для пчёл, вынужденных находиться по тем или иным причинам в бездеятельном состоянии, существует какой-то оптимальный состав воздуха, отличающийся от нормального атмосферного повышенной концентрацией углекислого газа и пониженной кислорода”. По их мнению, в активно-возбуждённое состояние пчёл приводит именно воздух, близкий по составу к нормальному атмосферному. Хотя, конечно, при неблагоприятных условиях содержания активизацию могут вызвать и другие характеризующие эти условия параметры (большая влажность, шум и т.д.).
В литературе описывается немало случаев хорошей зимовки пчёл в жилых помещениях. Поэтому рекомендации некоторых учёных пчеловодов поддерживать в зимовнике температуру в 60С представляются малообоснованными. Тем более что вначале рекомендовали нулевую температуру (или даже -20С), потом 2-40С, а теперь вот дошли до 60С.
Поэтому можно сделать простой вывод, что пчёлам для благополучной зимовки нужны хорошее утепление гнезда, его слабая вентиляция и отсутствие какого-либо беспокойства, вынуждающего к активности. Эти условия лучше всего могут быть реализованы в узковысоком улье с большим подрамочным пространством, сплошной высокой рамкой и одним, расположенным ниже рамок, летком. Гнездо пчёл должно быть неприкосновенным, и тогда всё остальное пчёлы сделают сами.
Конечно, здесь многое зависит и от того, какие семьи идут в зиму. Но этот вопрос о зимовке ставит уже в зависимость от общего вопроса о содержании пчёл.
Физиологическое время.
У гомойотермных животных темп жизни определяется их размерами. Мышь, например, живёт значительно более стремительно, чем слон, и всё у неё происходит быстрее: она быстрее дышит, сердце у неё бьётся чаще, и точно так же с более высокими скоростями протекают все другие физиологические процессы. Поэтому мелкие животные и не живут очень долго, а наиболее важным показателем того, как быстро течёт время для данного животного, является интенсивность его метаболизма и, следовательно, потребность в пище.
Но дотошные биологи подсчитали, что если измерять время по частоте ударов сердца, то оказывается, что и мышь, и слон проживают, примерно, одинаковую по протяжённости физиологическую жизнь. Просто длительность единицы времени у них получается различной.
Тем не менее, все животные живут в физическом, а не физиологическом мире, и потому не могут избежать влияния физического времени, хотя для разных по величине животных оно имеет и разное значение. А это определяет и их разное отношение и к суточным циклам, и к смене времён года. Для его характеристики физиологи используют такое понятие, как “время выносливости”, которое выражают как частное от деления доступной для использования энергии (доступная энергия заключается в поглощённой пище и в энергетических резервах организма – накопленных питательных веществ) на скорость её использования. Время выносливости увеличивается при увеличении размеров животного и для мелких животных очень ограничено.
Однако у пойкило – и гетеротермных животных интенсивность метаболизма, а, следовательно, и физиологическое время непостоянны и значительно варьируют в зависимости от различных внешних факторов, тем более что холоднокровные животные не обладают способностью поддерживать устойчивый метаболизм покоя. Когда у таких животных интенсивность метаболизма высока, время для них течёт быстро, если же уровень метаболизма низок, время тянется медленно.
Пчёлы, будучи гетеротермными (хотя и с тенденцией к гомойотермности) также не отличаются постоянством физиологического времени. Средняя продолжительность их жизни зависит от внешней температуры, влажности, характера деятельности и пр., т.е. от самых разных факторов. Тем не менее, если летом пчёлы живут не более 1,5 месяцев, то те из них, что вывелись в августе и сентябре, переживают целую зиму. Считают, основываясь на опытных данных А.Маурицио, что эти различия в продолжительности жизни пчёл обусловлены физиологическими изменениями в их организме.
Весной и летом первые несколько дней взрослой жизни пчела обычно ест много пыльцы, что стимулирует у неё развитие кормовых желез и способствует некоторому отложению белков в жировом теле. Но когда пчела начинает кормить личинок, это быстро приводит к расходованию всех её запасов, кормовые железы перестают функционировать, и пчела вскоре становится добытчицей.
Осенью молодые пчёлы также потребляют пищу, но в это время уже мало расплода, нуждающегося в кормлении. Поэтому жировое тело у пчёл уменьшается медленно и столь же медленно усыхают кормовые железы. А в результате пчёлы и оказываются в состоянии прожить целую зиму.
Но физиологическое состояние “зимних” пчёл может возникать и летом при значительном уменьшении числа личинок, выращиваемых семьёй. Это может быть вызвано действиями пчеловода, ограничившего матку в яйцекладке при хорошем медосборе, малым запасом корма в улье и плохими погодными условиями, что опять же снижает яйцекладку и, наконец, гибелью матки. В таких случаях кормовые железы и жировое тело пчёл остаются развитыми в течение продолжительного времени, т.е. пчёлы становятся “зимними”. При потери матки их отличие от настоящих “зимних” заключается только в развитии яичников, что приводит к появлению пчёл-трутовок.
Однако продолжительность жизни пчёл определяется не только потреблением пыльцы и воспитанием расплода. Накопление питательных веществ в их жировом теле, конечно, способствует увеличению времени выносливости, но гораздо большее значение имеет скорость использования энергии.
Весной и летом пчёлы вообще находятся в деятельном состоянии: наращивают силу семьи, строят соты, летают за кормом, выпаривают воду из нектара и пр. В результате они характеризуются высокой интенсивностью метаболизма, и физиологическое время для них течёт быстро. В то же время зимой они ничего не строят, не выкармливают расплод, безвылазно сидят в улье и только поддерживают в клубе необходимую температуру. А при подготовке к зиме для понижения уровня метаболизма ещё и смещают термонейтральную зону в область более низких температур. Поэтому физиологическое время у них замедленно, и они оказываются в состоянии прожить до весны.
Отсюда вытекает и практический вывод: чем меньше усилий будут затрачивать пчёлы на поддержание в гнезде необходимой температуры, тем больше у них будет время выносливости и тем благополучнее они выйдут из зимовки. И значит, задача пчеловода – помочь пчёлам в поддержании необходимой температуры в гнезде.
Ю.Уткин, г. Петрозаводск.
Почти все пчёлы, облетавшиеся в августе и в начале сентября, переживают температуры зимы, а многие из них доживают почти до мая.
По результатам исследований до лета не доживают:
– 60,8% пчёл, вылетевших до 26 июля;
– 17,5% пчёл, вылетевших между 27 июля и 26 августа;
– 11,6% пчёл, вылетевших между 27 августа и 7 сентября;
– 30,0% пчёл, вылетевших с 8 сентября до 13 октября.
