Выращивание молодых пчёл – одна из важнейших функций пчелиной семьи.
Пчёлы весной и летом быстро изнашиваются и гибнут главным образом во время полётов в поле. Пчёлы, выращенные осенью, когда активность жизни семьи снижается, живут значительно дольше (до весны). Эти пчёлы перезимовывают и гибнут в течение первого месяца после начала активной работы весной.
Чтобы пчелиная семья могла поддерживать свою силу, а в весенне-летний период расти, в гнезде должны непрерывно выводиться молодые пчёлы.
Медоносной пчеле свойственны две формы размножения: воспроизведение индивидов пчелиной семьи и воспроизведение самих семей посредством роения. Развитие индивидов пчелиной семьи отличается значительным своеобразием в том отношении, что самцы развиваются из неоплодотворённых яиц, а самки – из оплодотворённых.
Развитие трутней из неоплодотворённых яиц называется партеногенезом, или девственным размножением. Это означает, что трутни обладают наследственными свойствами матки, а пчёлы несут наследственные задатки и матки и трутня, с которым спаривалась матка. Данный факт имеет важное значение для племенной работы: трутни, происходящие от чистопородных маток, спарившихся с трутнями другой породы, так же пригодны для племенных целей, как и трутни от чистопородных маток.
Развитие половых клеток.
Яйцеклетки развиваются в органах размножения матки, сперматозоиды – в органах размножения трутня. Органы размножения матки состоят из двух яичников, двух яйцеводов, переходящих в непарный яйцевод, семяприёмника и влагалища. Яичники матки размещены в брюшке. Яичник напоминает по форме грушу: вначале он тонкий с загнутым концом, но постепенно расширяется. Тонким концом яичник обращён к голове, а широким – к концу брюшка матки. Каждый яичник состоит из яйцевых трубочек, тонких вначале и постепенно расширяющихся к концу. У хорошо развитых маток можно насчитать 180-200 трубочек в каждом яичнике, у мелких – не более 120-140. В яйцевых трубочках зарождаются яйца. Хорошо развитые крупные матки имеют длинные яйцевые трубочки с 12-13 камерами. У мелких маток лишь по 6-7 камер в трубочке. Чем больше яйцевых трубочек, а в трубочках камер, тем больше яиц развивается в яичнике одновременно и тем больше яиц матка может отложить.
Созревшие яйца из яйцевых трубочек попадают в парный яйцевод – широкие трубки, отходящие от каждого яичника. Затем трубки яйцевода сливаются вместе в один непарный яйцевод, который переходит во влагалище и заканчивается половой щелью.
В том месте, где трубки парного яйцевода переходят в непарный, открывается проток семяприёмника. Семяприёмник представляет собой мешочек, в котором хранятся сперматозоиды, поступившие от трутней при спаривании. В стенке семяприёмника имеется рыхлый слой, пронизанный трахеолами и трахейными клетками. Через этот слой осуществляется питание сперматозоидов, снабжение их кислородом и удаление продуктов распада. На семяприёмнике находится придаточная железа. Она соединена выводным протоком с каналом семяприёмника, который далее опускается с семяприёмника и оканчивается в непарном яйцеводе. По этому каналу сперматозоиды попадают на яйца, проходящие по яйцеводу, при откладке их маткой. На одно яйцо попадает 12 сперматозоидов.
Сперматозоиды трутня представляют собой тонкие нити, которые могут совершать зигзаго-образные движения. Попав на оболочку яйца, сперматозоиды через рыхлое место в оболочке яйца проникают внутрь. Один из них сливается с ядром яйцеклетки, а остальные растворяются в её цитоплазме.
Когда матка кладёт яйца в пчелиные ячейки или в мисочки, из семяприёмника выделяется мельчайшая капелька жидкости со спематозоидами. Когда же матка кладёт яйца в трутнёвые ячейки, то жидкость со сперматозоидами на яйцо не попадает. Такое яйцо остаётся неоплодотворённым.
У только что вышедшей из маточника неплодной матки яичники небольших размеров, а яйцевые трубочки имеют вид тонких нитей, не разделённых на камеры.
У плодной яйцекладущей матки яичники достигают полного развития: они становятся крупными; яйцевые трубочки подразделяются на камеры и хорошо обособлены друг от друга. Число яйцевых трубочек в яичниках маток неодинаково. Принято считать, что в одном яичнике матки в среднем содержится 150 яйцевых трубочек, длина яичников 5-6 мм, ширина 3-4 мм.
Оогенез. В яйцевых трубочках содержатся яйцеклетки на разных стадиях развития. Внешняя стенка каждой яйцевой трубочки состоит из однослойного эпителия. Концевая часть яйцевой трубочки нитевидной формы. В ней находится цитоплазматическая масса с ядрами без обособленных клеток. Несколько дальше границы между клетками становятся заметными; в середине трубочки оказываются хорошо отграниченные клетки – первичные оогонии. Ещё дальше клетки, находящиеся в середине трубочки, принимают форму многоугольников; другие клетки – фолликулярные – располагаются вблизи эпителиальной стенки яйцевой трубочки. На последующем участке трубочки оогонии подразделяются на крупные клетки – ооциты, расположенные сначала без какого-либо порядка среди многочисленных небольших питательных клеток, или трофоцитов. Ооциты – будущие яйцевые клетки, или яйца. В дальнейшем каждый ооцит с группой трофоцитов окружается фолликулярными клетками. Затем фолликулярные клетки образуют на яйцевой трубочке перетяжки, которыми трубочка делится на яйцевые и желточные камеры. Содержимое желточных клеток используется в качестве питательного материала развивающимися яйцеклетками. Перетяжки всё более и более углубляются. Это приводит к тому, что между яйцевыми и желточными камерами остаётся небольшое отверстие, через которое верхний конец ооцита в виде клина вдаётся внутрь желточной камеры. Трофоциты быстро увеличиваются в размерах за счёт питательных веществ, проникающих из крови через фолликулярные стенки. Вследствие этого желточные камеры становятся крупнее яйцевых камер. В заднем конце яйцевой трубочки, наоборот, яйцевые камеры оказываются крупнее желточных. Последнее объясняется тем, что яйцевые клетки по мере созревания быстро растут в результате интенсивного потребления питательных веществ трофоцитов желточных камер. Предполагают, что каждый ооцит и питательные клетки происходят в результате деления первичного оогония. Сначала из оогония двумя последовательными делениями формируются четыре клетки: одна из них становится ооцитом, а каждая из остальных трижды делится, вследствие чего получается 48 питательных клеток – трофоцитов. В конце концов, все 49 клеток объединяются в яйцо; вещество же 48 трофоцитов усваивается ооцитом в форме желтка яйца, за счёт которого впоследствии развиваются ткани и органы зародыша. Вблизи основания яйцевой трубочки образуется оболочка яйца, секретируемая фолликулярными клетками, называемая хорионом. Под хорионом располагается ещё желточная оболочка, образующаяся из уплотнённой поверхностной части желтка.
Созревание яйца сопровождается сложными преобразованиями особых частиц в ядре – хромосом. Хромосомы – это тяжи, нити, палочки и тому подобные тельца в ядре. Они особенно хорошо бывают заметны в ядрах яйцеклеток при их созревании. В молодых яйцеклетках число хромосом характеризуется двойным, или диплоидным, набором. При созревании яйцеклетки происходит редукционное деление, которое приводит к уменьшению числа хромосом вдвое.
Во время процесса оплодотворения сперматозоиды проникают внутрь яйца, ядра яйцеклетки и сперматозоида сливаются, и двойной набор хромосом восстанавливается. Хромосомы вместе с находящимися в них генами являются носителями наследственных свойств животных и растений. Весь процесс развития яйца из недифференцированных клеток называется оогенезом.
Длина зрелого яйца около 1,5 мм. Одна из сторон его слегка вогнута.
Сперматогенез. Органы размножения трутня представлены двумя семенниками, от которых отходят семяпроводы, принимающие затем вид семенных пузырей, двумя придаточными железами, семяизвергательными аппаратами. В каждом семеннике до 200 семенных трубочек, в которых развиваются сперматозоиды. В концевой части семенной трубочке находятся недифференцированные мужские половые клетки – первичные сперматогонии. Путём деления первичных сперматогониев образуются вторичные сперматогонии, располагающиеся в определённые группы в форме цист. Вторичные сперматогонии принимают пирамидальную форму; основания пирамид направлены к оболочке цисты, а вершины – к центру. Сперматогонии в цистах делятся до тех пор, пока не будут готовы для превращения в следующую стадию – сперматиды. Сперматиды – это незрелые сперматозоиды. Они претерпевают деление созревания, во время которого происходят изменения в ядре, не приводящие, однако, к уменьшению числа хромосом, так как на всех стадиях сперматогенеза ядро мужской половой клетки обладает двойным набором хромосом.
В результате процесса созревания мужских половых клеток из перматид возникают сперматозоиды, длинные нитевидные тела с головкой, включающем ядро на переднем конце. Оконча-тельное развитие сперматозоидов в семенниках трутня происходит в течение 4-х дней, предшествующих его вылуплению из ячейки. В течение трёх последующих дней, сперматозоиды переходят в семенные пузыри, где завершается их созревание. Процесс развития и созревания сперматозоидов называют сперматогенезом. В отличие от матки у трутьня половые клетки образуются только в начале его жизни, а всё остальное время трутень имеет готовую сперму с несколькими миллионами сперматозоидов.
Общим для органов размножения матки и трутня является сильное развитие половых желез – яичников и семенников. Этот факт отражает полиформизм медоносной пчелы, в силу которого матка и трутни выполняют только функцию воспроизведения потомства. Нормальное существование пчелиной семьи возможно лишь при относительной многочисленности пчёл. Если принять во внимание незначительную продолжительность их жизни в летнее время, то чрезвычайное развитие органов размножения матки и трутня следует рассматривать как целесообразное приспособление для воспроизведения потомства наиболее совершенным образом. Матка может откладывать в сутки до 1500-2000 яиц. Число сперматозоидов, продуцируемых одним трутнем, превышает 10 млн.
Органы размножения пчелы сходны с органами размножения матки, но недоразвиты; в яичниках содержится 1-24 яйцевых трубочки, чаще 4-5 трубочек, семяприёмник рудиментален. По-этому пчёлы не в состоянии спариться с трутнем, хотя при исключительных обстоятельствах в их яичниках развиваются яйцеклетки, и они начинают откладывать неоплодотворённые яйца. Пчёл, в яичниках которых ещё только начинают развиваться яйца, называют анатомическими трутовками. Тех пчёл, которые уже откладывают яйца, называют физиологическими трутовками. Откладка яиц физиологическими трутовками наблюдается при длительном отсутствии в гнезде матки.
В большинстве случаев матки спариваются через 7-10 дней после выхода из маточников. Трутни достигают половой зрелости на 12-14 день. Вылет матки для встречи с трутнем происходит в ясную погоду между 12 и 17 часами. Спаривание маток с трутнями происходит только в воздухе, вне улья. Благодаря этой особенности матка обычно спаривается с неродственными ей трутнями. В тихую тёплую погоду они вылетают по нескольку раз в день на расстояние до 4 км от улья.
В возрасте 3-5 дней при хорошей погоде вылетают также из улья молодые матки в обычный ориентировочный облёт, во время которого они знакомятся с местоположением улья и летка. После нескольких таких вылетов, матка совершает уже брачные вылеты, продолжающиеся по 15-20 минут. Плохая погода может задержать вылет матки на спаривание иногда на 2-3 недели.
Спаривание маток с трутнями обычно происходит в наиболее тёплые часы дня при температуре не ниже 250С. Большинство маток вылетает на спаривание 1-2 раза, а некоторые матки – до 3-4 раз. В среднем матка спаривается с 6-8 трутнями. Если матка не спарилась с трутнями в течение 30-35 дней, то она обычно утрачивает способность к спариванию, прекращает вылеты из улья и становится трутнёвой (откладывает неоплодотворённые яйца, из которых развиваются трутни).
У высших животных процесс оплодотворения яйцеклетки наступает вслед за спариванием. Однако у пчелиной матки эти два процесса разъединены во времени. В начале своей жизни матка спаривается с трутнями, при этом никакого оплодотворения не происходит. Яйцеклетки оплодотворяются во время откладывания маткой яиц в течение всей её жизни. У высших животных яйцеклетки приобретают способность к развитию только после оплодотворения. У пчёл же, как и у многих других насекомых яйца, откладываемые маткой, способны к развитию и без оплодотворения. Из таких неоплодотворённых яиц развиваются трутни. Женские же особи (матки и рабочие пчёлы) развиваются из оплодотворённых яиц.
Биологическое значение процесса оплодотворения заключается в том, что таким образом получаются организмы с двойной наследственностью: материнской и отцовской. Двойная наследственность обуславливает большую жизнеспособность организма и более широкие возможности его приспособляемости к меняющимся условиям жизни.
Через 2-3 дня после возвращения с брачной проигры матка начинает откладку яиц. За это время сперматозоиды, попавшие при акте спаривания в яйцеводы матки, поступают в семяприёмник. Избыточная часть спермы выдавливается наружу и застывает в виде так называемых сперменных хвостиков. После спаривания матка становится плодной. Яичники её значительно увеличиваются в размерах, что соответствует начинающемуся процессу развития в них яиц. Плодная матка откладывает двоякого рода яйца: оплодотворённые, в которые через отверстие – микропиле – попали сперматозоиды (при прохождении яйца мимо протока семяприёмника), и неоплодотворённые, в которых сперматозоиды не попали. Из первых развиваются пчёлы и матки, из вторых – трутни. После оплодотворения в яйце начинаются процессы, приводящие к формированию сложного многоклеточного существа – пчелы или матки.
Совокупность яиц, личинок, предкуколок и куколок называют расплодом, или деткой. Так как переход в стадию предкуколки сопровождается запечатыванием пчёлами ячейки крышечкой, различают открытый расплод (яйца и личинки) и печатный (предкуколки и куколки).
Откладывание яиц маткой. Плодную матку в период откладывания яиц всегда окружают молодые пчёлы, образуя так называемую “свиту” матки. Пчёлы, составляющие свиту, обращены головками к матке и непрерывно ощупывают её усиками. В перерывах между кладкой яиц молодые пчёлы кормят матку молочком, вырабатываемым в их железах. Чем чаще матка получает корм от пчёл, тем выше её яйценоскость.
Выделение сперматозоидов на яйцо во время его откладывания регулируется главным образом величиной ячейки. Когда матка опускает брюшко в обычную пчелиную ячейку, то чувствительными волосками брюшка она ощущает тесноту ячейки; это нервное раздражение передаётся к мускулам выводного протока семяприёмника, в результате чего происходит выделнние жидкости со сперматозоидами на проходящее яйцо. Когда же матка опускает брюшко в более широкую, трутнёвую ячейку, соответствующего сжатия чувствительных волосков не происходит, и капелька жидкости со сперматозоидами не выделяется. При подготовке семьи к роению матка откладывает оплодотворённые яйца в широкие мисочки, однако перед кладкой яиц пчёлы сужают эти мисочки сверху, а затем, после выхода личинки, расширяют их.
Яйца в ячейки сота матка откладывает только тогда, когда сот предварительно освоен молодыми пчёлами, т.е. ячейки очищены, а их стенки и донышки отполированы. Если же матка не находит на соте пчёл – кормилиц и подготовленных ячеек, то она на нём яиц откладывать не сможет. Таким образом, яйценоскость матки регулируется рабочими пчёлами, и матки откладывают лишь столько яиц, сколько их может вместиться в ячейках сотов, освоенных пчёлами – кормилицами, и, следовательно, сколько расплода пчёлы в состоянии выкормить.
При кладке яиц матка сначала опускает головку в ячейку и ощупывает её своими усиками. Если ячейка пустая, вычищена и отполирована пчёлами, то матка опускает в неё своё брюшко и оставляет яйцо, которое прикрепляется одним концом к донышку ячейки. На соте, содержащем неправильные или загрязнённые ячейки, матка много времени тратит на поиски подходящих ячеек, что уменьшает её возможную яйценоскость. Поэтому, чтобы повысить яйценоскость матки, надо иметь в гнёздах только ровные, правильно отстроенные чистые соты.

Оставить комментарий

Кликните для смены кода
Адрес Вашей электронной почты опубликован не будет.
Обязательные поля отмечены звездочкой (*).