Поведение животного во многом определяется его органами чувств. Неотъемлемую часть всех органов чувств составляет чувствительная нервная клетка. Кроме чувствительной нервной клетки, в состав органов чувств входят вспомогательные образования не нервной природы, которые служат для передачи внешнего воздействия на чувствительную клетку. Органы чувств пчелы с очень сходными чувствительными клетками, но снабжённые различными кутикулярными приспособлениями, служат для восприятия совершенно различных воздействий. Так, чувствительные клетки глаза возбуждаются продуктами фотохимической реакции, происходящей при действии света на зрительный пигмент родопсин; чувствительные клетки органов температурного чувства, находящиеся на дне суженых кнаружи углублений в кутикуле, реагируют на изменение скорости определённых химических процессов; чувствительные клетки органов осязания, имеющих вид волосков, возвышающихся над поверхностью кутикулы, отвечают на механическое смещение их цитоплазмы при давлении извне.

Но органы чувств не преобразуют внешнюю энергию: она служит лишь толчком к началу их активности, последняя же осуществляется за счёт их собственной энергии. Отзываясь, резонируя на внешнее воздействие, чувствительная клетка органа чувств посылает в центральную нервную систему нервный импульс, имеющий значение сигнала. Природа нервного импульса и его интенсивность почти не зависят от внешнего фактора. В каких бы органах чувств не возникли сигналы, они передаются по чувствительным волокнам в виде одних и тех же нервных импульсов. Все нервные импульсы по своему качеству равнозначны. Поэтому возможность различия животным, скажем, света от механического давления зависит не только от восприятия их соответствующими органами чувств, но и от того, что сигналы от разных органов чувств приходят в центральную нервную систему по разным путям.

Действие огромного разнообразия явлений окружающего мира на органы чувств, по существу, сводятся к двум типам: механическому и химическому.

В органах механического чувства нервная клетка отвечает возбуждением, т.е. нервными импульсами на механическую деформацию (смещение) её цитоплазмы. Механическое воздействие передаётся чувствительной нервной клетке через специальные приспособления, располагающиеся в одних случая снаружи (осязательный волосок, колоколовидный орган), а в других – с внутренней стороны кутикулярного покрова пчелы (сколопофор). Осязательные волоски размещаются по всему телу пчелы; трудно прикоснутся к пчеле иглой, не задев хотя бы одного из них и не встревожив пчелу. На мандибулах и антеннах осязательные волоски толще и многочисленнее. На одной антенне пчелы – работницы удаётся насчитать 8408 органов осязания, причём больше всего их (1113) находится на конечном сегменте жгутика, а меньше всего – на первых двух его сегментах.

Органы осязания антенн и мандибул имеют значение в строительстве сотов. Завершающий этап строительства состоит в выравнивании толщины стенок ячеек и придании им гладкости. Необходимым измерительным прибором при “отделочных работах” пчёл – строительниц служат кончики антенн. Копьевидная щетинка на вершине кончика антенн окружена тремя кольцами из особых осязательных волосков, загнутых наподобие крючков и подающих сигналы в нервную систему при отклонении на расстояние, не превышающее 5мкм. Несколько отступя от вершины, на кончике антенны располагаются густые овальные щёточки из 300-320 коротких осязательных волосков, воспринимающие мельчайшие неровности. Добавляя воск к возводимой ячейке, пчела несколько раз ударяет мандибулами об её стенку и по обратному толчку, воспринимаемому мандибулами, в состоянии, очевидно, оценить степень её эластичности и добиться одинаковой (73мкм) толщины (отклонение не превышает 4%).

На некоторых частях тела имеются так называемые колоколовидные органы механического чувства в форме тонкостенного купола, погружённого в окружающую кутикулу. Сгибание кутикулы или приложение давления к ней по соседству с колоколовидными органами вызывает залп импульсов в чувствительных волокнах. У трутней насчитывается 1998 колоколовидных органов в основании крыльев и 606 на ногах; у пчелы – работницы – 1510 на крыльях, 450 на ногах и 100 на жале; у матки – 1310 на крыльях, 450 на ногах и 100 на яйцекладе.

Гравитационные органы – специальные чувствительные образования (проприоцепторы – разновидность механорецепторов), воспринимающие различные внешние и внутренние механические раздражения, посылающие в центральную нервную систему сигналы о деятельности двигательной системы пчелы и способствующие ориентации пчелы в гравитационном поле Земли. Эта группа рецепторов (волосковые пластинки, колоколовидные сенсиллы, хордотональные органы и рецепторы растяжения) реагирует на сокращение мышц, смещение сегментов тела и движения его придатков, образуя периферический отдел двигательного анализатора. Волосковые пластинки – рецепторы равновесия. Касаясь их головой, антеннами или брюшком, пчёлы ориентируются в гравитационном поле. Скопление рецепторов этого типа (чувствительная зона) находятся в области шеи, стебелька, усиков, на брюшных сегментах и члениках ног. Шейный гравитационный орган особенно необходим для правильного ориентирования ячейки сотов в гравитационном поле при строительной деятельности пчёл. Колоколовидные сенсиллы расположены на всех участках тела пчелы, особенно много их на крыльях, ногах, яйцекладе, а также на первой паре челюстей – мандибулах. Они реагируют на деформацию кутикулы при мышечных сокращениях, а находящиеся на крыльях – участвуют в регуляции полёта насекомых. Хордотональные органы расположены на различных частях тела – усиках, ногах, крыльях, груди, брюшке. Состоят из нескольких хордотональных (струновидных) сенсилл, называемых сколопидиями (штифтоподобные образования). Крупный орган на груди содержит около 20 сколопидиев и контролирует движение головы. Подобные органы, размещённые на ногах пчёл, воспринимают вибрации субстрата (почва, растения). Разновидность этих образований – так называемые джонстоновы органы, которые находятся на втором членике антенн и реагируют на любые движения жгутиков антенны по отношению к её ножке. Их основная функция – восприятие направления движения; одновременно они информируют пчелу о скорости полёта, а при посадке работают как механорецепторы. Рецепторы растяжения расположены в полости тела и контролируют сокращения отдельных мышц или движения придатков тела, информируя центральную нервную систему о силе и скорости двигательных актов. Любой орган механического чувства может быть стимулирован не только извне, но и раздражениями, исходящими от самого животного.

Скопления осязательных волосков в местах сочленений воспринимают положение частей тела относительно друг друга по степени сгибания волосков. Чувствительные зоны такого типа находятся в области шеи, стебелька, у основания скануса, педицеллярного членика антенн, у основания тазика и вертлуга ног. Скопление волосков в области шеи и стебелька – главные гравитационные органы пчелы, воспринимающие её положение по отношению к направлению силы тяжести. Когда пчела занимает горизонтальное положение, волоски на двух шипах передгруди повторяют рельеф кривизны головной капсулы по сторонам затылочного отверстия и испытывают одинаковую степень давления. Когда же пчела находится на вертикальной поверхности сотов, более массивная нижняя половина головы давит на волоски сильнее, благодаря чему пчела различает верх и низ. Если неподвижно закрепить голову пчелы в нормальном положении, то она использует для ориентировки в гравитационном поле (в поле силы тяжести) сигналы чувствительных зон в области стебелька.

Однако при строительной деятельности шейный орган гравитации оказывается незаменимым. При строительстве сотов пчёлам с самого начала необходимо правильно ориентировать ячейку сота в гравитационном поле. При отсутствии такой возможности строительство просто не начнётся. Бестолковой, беспорядочной строительной работы у медоносной пчелы никогда не наблюдается.

Пчёлы реагируют на магнитное поле Земли. Опускаясь на цветок, она предпочитает располагаться на нём в направлении восток-запад независимо от положения солнца.

Органы химического чувства подразделяются в зависимости от состояния воспринимаемых веществ на органы обоняния, отвечающие возбуждением на газообразные вещества, и вкусовые органы, реагирующие на вещества, растворённые в воде. Кроме того, различают специальные органы восприятия влажности, углекислоты и температуры. В самостоятельную группу выделены органы зрения, в которых вещества, возбуждающие чувствительные нервные клетки, образуются при действии света.

Внешняя, кутикулярная часть органов обоняния в виде овальной пластинки наибольшего диаметра 12-14мкм как бы врезана в кутикулярный покров заподлицо с ним. Пластинка обрамлена по краю тонкой незатвердевшей кутикулой, так что изнутри она окружена бороздкой. В отличие от органов механического чувства воспринимающая часть органа обоняния состоит из 12-20 нервных клеток. Чувствительные волокна всех нервных клеток отходят от органа обоняния в одном нерве. Органы обоняния находятся на восьми концевых члениках жгутика антенны. У матки на каждой антенне 3000 обонятельных пластинок, у пчелы – от 3600 до 6000, а у трутня – 30000.

Острота обоняния пчелы мало отличается от возможностей обонятельных восприятий у человека. Цветки, неароматичные для человека, лишены запаха и для неё. Вещества разного химического состава, не различимые человеком по запаху смешиваются также и ею. Исключение составляют запахи пчелиного воска, секрета насоновой железы и маточных веществ, воспринимаемые пчелой при более низких концентрациях, чем их воспринимает человек.

Пчёлы обладают ярко выраженной способностью распознавать отдельные компоненты в запаховых смесях, что обусловлено неодинаковым восприятием разных запахов различными группами пластинчатых органов. Некоторые обонятельные пластинки узкоспециализированы и воспринимают запах либо только маточного вещества, либо секрета железы Насонова. Активность обонятельных органов снижается с повышением температуры.

Пластинчатые органы обоняния перемежаются у пчелы с осязательными волосками. Благодаря этому при ощупывании антеннами субстрата она одновременно воспринимает и запах участка и особенности его рельефа. Частые прикосновения антенн к субстрату – непременное условие запоминания пчелой последовательности нанесённых на него запаховых меток. Каждая пчелиная семья характеризуется специфическим запахом, который в равной мере присущ всем её индивидам. Пчёлы отличают запах чужой семьи от своего.

Чувство вкуса позволяет пчеле различать сладкое, кислое, горькое, солёное.

Пчела предъявляет повышенную требовательность к сахару, что выражается в более низкой чувствительности к нему по сравнению с человеком: 2%-ный раствор сахара пчёлы не отличают от воды, тогда как человек воспринимает небольшую сладость его. При медосборе для пчёл оказывается безвкусным раствор сахара и более высокой концентрации. Та минимальная концентрация раствора сахара, при которой сборщицы нектара ещё будут набирать его и уносить в гнездо, может изменяться в 4-10 раз. Из многих видов сахаров пчёлы принимают лишь содержащийся в нектаре. Сахарин и, по меньшей мере, 25 других соединений типа сахаров, кажущиеся человеку сладкими, для пчёл лишены вкуса. Примесь соли или кислоты к раствору сахара пчёлы заметят примерно в той же концентрации, что и человек. Что же касается горьких веществ, то пчёлы менее чувствительны к ним: они забирают абсолютно неприемлемый для человека раствор сахара, смешанный с хинином.

Органы вкуса у пчелы находятся на мандибулах, лапках передних ног и антеннах.

Органы зрения.

Для восприятия света у пчелы, а также у матки и трутня служат три простых глаза и два сложных. Простые глаза расположены у пчелы и матки треугольником на передней части темени, а у трутня – несколько ниже, в области лба. Внешняя часть глаза – кутикулярная. В отличие от остальных органов чувств кутикула над глазом утолщена и преобразована в двояковыпуклую линзу.

Прилегающий снизу к стекловидной полоске слой длинных параллельных клеток образует ретину – светочувствительную часть простого глаза.

В противоположность фотоаппарату, где преломлённые линзой лучи света фокусируются на светочувствительной плёнке, в простом глазу ретина слишком приближена к линзе, так что простые глаза, очевидно, не могут создавать изображения внешних предметов, к тому же не случайно, конечно, они обращены кверху. Простые глаза особенно чувствительны к свету слабой интенсивности и, по-видимому, приспособлены к восприятию изменений интенсивности света. Простые глаза подают пчеле сигнал о приближении рассвета и наступлении вечерних сумерек.

Сложные глаза состоят из большого числа оптических единиц, называемых омматидиями. Последние изолированы друг от друга пигментными клетками. По направлению к внутреннему концу омматидии сужаются, у наружного края зрительной лопасти мозга они сходятся. Снаружи глаз покрыт кутикулярной роговицей. Поверхность роговицы разделена на шестиугольные фасетки, границы которых соответствуют наружным краям омматидиев. Узкий ободок фасетки непроницаем для света, центральная же её область прозрачна и представляет линзу омматидия. Число омматидиев в глазу определяют, подсчитывая фасетки. Подсчёты разных авторов не совпадают; вероятно, у пчелы в каждом глазу 4000-5000 омматидиев, у матки – 3000-4000, а у трутня – 7000-8000 или более.

Поверхность сложного глаза покрыта волосками, отходящими от оботков фасеток. Волоски действуют как органы осязания, имеющие значение при полёте. При боковом ветре пчела изменяет направление своего полёта на угол, позволяющий ей компенсировать действие ветра. При этом наряду с органом Джонстона измерительными приборами ей служат чувствительные волоски глаза.

Восприятие количественных изменений света.

Восприятие направления солнечных лучей. По своей форме сложный глаз пчелы приближается к полусфере. Разными омматидиями он обращён в стороны, вперёд, вверх и даже вниз. Поэтому лучи солнца не могут осветить сложный глаз пчелы и тем более оба глаза равномерно на всей их поверхности. Изображения на вершине конуса всех омматидиев складываются в мозаику из точек разной яркости. Менее яркое изображение оказывает меньшее воздействие на светочувствительное вещество рабдома. Поэтому из разных омматидиев глаза в зрительные лопасти протоцеребрума пчелы идёт неравномерная сигнализация. Зрительные клетки воспринимают малейшие изменения освещённости (даже не превышающие 0,5-1%).

На основе сигналов от омматидиев обоих глаз пчела воспринимает направление, в котором находится солнце. Пчела не зависит от солнца в выборе направления своего движения. Тем не менее, при свободном перемещении пчелы в пространстве сложные глаза постоянно информируют её о точном угле, под которым находится солнце к продольной оси её тела. Сохраняя во время полёта такое положение, чтобы характер распределения по омматидиям светлых и тёмных точек не менялся, она может лететь по прямой линии. Благодаря способности запоминать общую картину освещённости омматидиев во время полёта пчела в состоянии повторно летать в одном направлении. Она воспринимает нарушения этой картины, наступающие при небольшом отклонении линии полёта.

Острота зрения. Если предмет, появившийся перед глазом пчелы, настолько мал, что умещается в поле зрения одного омматидия, он окажет влияние на яркость световой точки на вершине конуса только в этом омматидии. В мозаичной картине, сформированной линзами сложного глаза, одна световая точка станет темнее. В таком случае пчела не различает деталей предмета. Для разделения восприятия двух точек необходимо, чтобы они попадали в поле зрения двух разных омматидиев. Минимальная величина угла, под которым глаз различает две точки как раздельные, служит характеристикой остроты зрения. У пчелы острота зрения не превышает, по-видимому, 1 градуса. Человек при благоприятных условиях может воспринять угол в 40 секунд или почти 0,01 градуса.

Восприятие формы предмета. Предмет, попадающий в поле зрения нескольких омматидиев, затемняет световые точки на вершине их конусов. Очертания предмета изображаются в виде границы между тёмными точками, соответствующими этим омматидиям, и светлым точкам соседних омматидиев, на которые не упала тень от предмета. Способность пчелы тонко различать и запоминать различные формы распределения яркости световых пятен в изображении, формируемом преломляющим аппарата её глаза, наглядно проявляется не только в точном определении направления к солнцу, но и в восприятии положения геометрической фигуры в пространстве. Образец в виде креста, в котором две полосы пересекаются посредине под прямым углом, она в состоянии отличить от подобного образца, повёрнутого всего лишь на 4 градуса. Взаимное расположение частей фигуры для пчелы имеет большее значение по сравнению с размерами образца.

Восприятие движения. Любое движение в поле зрения пчелы мгновенно воспринимается ею по нарушению картины распределения яркости пятен, составляющих изображение её поля зрения. Заметив движение, пчела поворачивается по направлению к движущемуся объекту до тех пор, пока последний не будет восприниматься симметричными ретинулами обоих глаз. Чем ближе предмет к пчеле, тем более близкими к средней линии ретинулами он будет восприниматься. Поэтому насекомое может воспользоваться преимуществами бинокулярного зрения, т.е. зрения двумя глазами, для точной оценки расстояния до предмета. Определив расстояние, пчела стремительным движением настигает перемещающийся в поле её зрения предмет.

Чтобы воспринять быстрое движение предмета, глаз должен улавливать изменения его положения в доли секунды. Это достигается способностью пчелы оценивать длительность промежутка между последовательным появлением объекта в поле зрения разных омматидиев. Каждая ретинула, по-видимому, передаёт сигнал о моменте изменения поля зрения её омматидия другим ретинулам, которые затем, в свою очередь, воспримут появление объекта. Так создаётся постоянный поток сигнализации о моменте внешних изменений. Суммируясь, он воссоздаёт картину движения.

Разрешающая способность глаза во времени. Зрительное впечатление, возникнув, сохраняется в течение некоторого времени. При появлении в поле зрения нового предмета до исчезновения прежнего зрительного впечатления глаз не воспримет его. Мелькания света с частотой 45-55 в секунду человеком не воспринимаеся раздельно, а сливаются в ощущение непрерывного ровного света (это явление инерции зрения использовано в кино). Разрешающая способность глаза пчелы во времени гораздо выше. Её зрительный аппарат способен запечатлеть до 265 отдельных картин окружающего мира в одну секунду. Картина быстрой смены последовательных зрительных образов встаёт перед глазом летящей пчелы, когда её поле зрения быстро перемещается. Глаз пчелы успевает их воспринять.

Восприятие качественных изменений света. Клетки ретинулы посылают в чувствительные волокна зрительного нерва сигналы не только об изменении степени яркости световой точки на вершине конуса, но и качестве её. Свет имеет сложный состав. Освещая предметы, солнечные лучи вступают с ними во взаимодействие, в результате которого отражённый свет приобретает новые качества. Разные предметы оказывают на свет разное действие. Отражая свет разного качества, предметы как бы облегчают возможность их различения. Эти разные качества воспринимаются глазом как разные цвета. Изменение качества света обусловлено его волновой природой. У пчелы цветовое зрение хорошо развито. Пчела в состоянии воспринимать свет каждого тончайшего пучка лучей, проникающего в отдельные омматидии её сложных глаз. Границы видимой пчелой области солнечного спектра несколько сдвинуты по сравнению с видимой человеком областью в сторону коротких длин волн. Ультрафиолетовые лучи для пчелы – вполне реальное, хорошо различимое качество. Более того, ультрафиолетовые лучи для глаза пчелы – самый сильный раздражитель по сравнению с другими областями видимого спектра. При сильной облачности, когда глаз человека не в состоянии определить местоположение солнца, пчёлы ориентируются по нему благодаря своей высокой чувствительности к ультрафиолетовому излучению.

Поскольку при смешении видимых пчелой лучей возникает ощущение чистого света, смеси ультрафиолетовых лучей с другими лучами спектра будут восприниматься пчелой как новый цвет, совершенно неведомый человеку. Так, отражающие все видимые пчелой лучи спектра свинцовые белила отличает от цинковых белил, которые поглощают ультрафиолетовые лучи и поэтому представляются пчёлами не белыми, а скорее сине-зелёными. Кроме ультрафиолетовых лучей, по действию на светочувствительные вещества омматидия пчелы выделяются также синие, сине-зелёные и жёлтые лучи. У трутней находятся преимущественно приёмники для ультрафиолетовых и синих лучей. В слабой степени они воспринимают зелёные лучи.

Наряду с направлением солнечных лучей, их интенсивностью, спектральным составом сложный глаз пчелы обладает способностью воспринимать поляризацию света. Это качество света глаз человека не может непосредственно ни увидеть, ни измерить. Поляризация обусловлена волновой природой света. Следует иметь в виду, что световые волны, как и морские, – поперечные, а не продольные, как звуковые волны. Но морские волны обладают ограниченным числом возможных направлений колебательного движения, ибо вода только поднимается и опускается, но не может двигаться из стороны в сторону в горизонтальном направлении, перпендикулярном распространении волны. Поперечные движения световой волны могут происходить в любом направлении, перпендикулярном её распространению. Однако в некоторых случаях поперечные колебания происходят преимущественно под каким-то одним углом. Такой свет носит название поляризованного. Поляризован, в частности, свет, отражённый от поверхности прозрачных тел, например воды, а также и голубой свет неба. Направление колебаний поляризованного света в каждой точке неба в течение дня не остаётся постоянным и зависит от положения солнца. По небольшому просвету в облачном небе пчёлы в состоянии ориентироваться в пространстве. Каждый омматидий сложного глаза сигнализирует о направлении поляризации воспринимаемой им точки неба.

Восприятие количественных и качественных особенностей попадающих в глаз световых лучей, осуществляемое ретиной глаза, представляет собой лишь первый этап в процессе зрения. Что окончательно будет видеть пчела, зависит от процессов, происходящих в зрительных лопастях и стебельчатых телах головного мозга. Пока трудно представить, в виде каких зрительных образов отражается у пчелы окружающий мир.

Чувство времени.

Изменения разнообразных воздействий внешней среды, воспринимаемые органами чувств пчелы, в ряде случаев носят правильный, ритмичный характер, обусловленный вращением Земли и её движением вокруг Солнца. В поведение пчелы обнаруживается её способность воспринимать и запоминать, в какое время дня совершается то или иное событие. У чувства времени нет специального органа, оно свойственно, по-видимому, каждой живой клетке организма, поскольку процессы, протекающие в последней, испытывают периодические изменения. Без сомнения пчёлы обладают отличной памятью на время. Тонкость восприятия времени проявляется у пчёл при определении ими вечером момента прекращения полётов за кормом.

Ориентировка.

Первую половину своей жизни, т.е. 2-3 недели, пчёлы проводят почти в абсолютной темноте улья. Различать ячейки, распознавать расплод на всех стадиях развития, а также своих сестёр ей помогают в этих условиях органы обоняния и осязания. При постройке вслепую сотов особенное значение приобретают органы гравитационного чувства, позволяющие пчеле точно определять своё положение в строительной грозди. За неделю, а иногда и за две до того, как перейти к выполнению функции сборщицы, пчела начинает совершать ориентировочные облёты. Первое время она оставляет родное гнездо всего лишь на минуту, на две. В дальнейшем её отлучки становятся всё продолжительнее. В ориентировочном облёте, происходящем между 14 и 16ч, одновременно участвуют сотни молодых пчёл. Повернувшись головой к своему улью, они летают вначале перед его фасадом, то, слегка отдаляясь, то, вновь приближаясь к нему, а затем облётывают его с другой стороны. Беспрерывно в облёт включаются новые пчёлы. По окончании облёта некоторые из них, опустившись у леткового отверстия головой к нему и более или менее круто приподняв брюшко, как бы застывают на месте. При этом крылья у них приходят в такое быстрое движение (до 180 биений в секунду), что становятся невидимыми, а между двумя последними сегментами брюшка обнажается пахучая железа. Привлекательный для пчёл запах секрет железы насыщает создаваемую движениями крыльев воздушную струю. Будучи направлена кнаружи, она указывает положение леткового отверстия и облегчает возвращение в гнездо заканчивающих облёт пчёл, что особенно важно для тех из них, которые облётываются впервые. В отличие от молодой пчелы, впервые вылетающей на свет, её сёстры старшего возраста при отыскивание гнезда полагаются не только на органы обоняния, но в гораздо большей степени на органы зрения. По мере того как пчёлы знакомятся с окрестностями, удаляясь с каждым облётом на всё большее расстояние от улья, их способность жилище улучшается. Отдельные пчёлы залетают гораздо дальше 3км и благополучно возвращаются.

Главным указателем направления на обширных открытых пространствах, а также в новой местности пчеле служит солнце. Наряду с определением направления к источнику корма относительно солнца пчёлы оценивают расстояние до цели по затраченной на полёт энергии. Позже они могут использовать выделяющиеся предметы и запоминать углы поворота местности в определённых точках линии полёта. Опушка леса, береговая линия, дорога представляют собой лучшие средства ориентировки по сравнению с солнцем

Находясь в темноте в улье, лётная пчела в любое время суток осведомлена о положении солнца. Отсчёт времени и угла смещения солнца происходит в мозгу пчелы круглосуточно. С характером движения солнца она знакомится во время ориентировочного облёта.

С ориентировкой по солнцу тесно связана ориентировка по поляризованному свету голубого неба, зависящего, в свою очередь, от положения солнца.

Органы чувств (таблица 10).

Пчёлы обладают многочисленными и высокоразвитыми органами чувств – зрением, обонянием, осязанием, слухом и вкусом. Кроме того, у насекомых имеются многочисленные простейшие чувствительные органы, функции которых не всегда ясны.

Органы чувств развиваются из эктодермы. Главная часть этих органов состоит из видоизменённых нервных клеток, специализирующихся на восприятии строго определённого раздражителя (света, звука, химических факторов и др.).

Сложные глаза. Пчёлы имеют два больших сложных (фасеточных) глаза сг и три простых глаза пг. Сложные глаза размещены по бокам головы и состоят из разного количества маленьких глазков – омматидиев ом.

Сложный глаз рабочей пчелы РП состоит из 4 тыс. омматидиев. У матки М омматидиев меньше – от 3 до 4 тыс., а у трутня ТР 7-8 тыс.

Строение отдельного омматидия приведено на рис. ОМ. Внизу показан поперечный разрез через омматидий. В каждом омматидии сложного глаза можно различить три основные части: преломляющую (диоптрическую), воспринимающую (рецепторную) и изолирующую (рис. СГ).

Преломляющая часть омматидия состоит из двух линз. Наружная линза толстая, шестигранная называется роговицей, или хрусталиком хр. Эта часть глаза образовалась за счёт хитина; она прозрачна и имеет двояковыпуклую форму. С наружной стороны глаза хрусталики омматидиев видны в виде шестиугольных фасеток, вследствие чего эти глаза называют ещё фасеточными.

В углах соприкосновения смежных линз находятся длинные прямые щетинки: они служат для защиты глаза от пыльцы и встречаются у всех насекомых, посещающих цветы.

Под хрусталиком расположены две корнеагенные клетки кк. В процессе развития глаза эти клетки выделяют хрусталик, а затем превращаются в пигментные клетки.

Вторая линза – хрустальный конус хк – расположена под хрусталиком и представляет собой прозрачное тело конусовидной формы с основанием, прилегающим к хрусталику, и вершиной, обращённой вниз.

Рецепторная часть омматидия состоит из сильно вытянутых восьми зрительных (ретинальных) клеток зк, соединённых радиально в общий пучок. Вершинные, соприкасающиеся, части каждой клетки выделили общую прозрачную зрительную палочку (рабдом – р). Внешний конец зрительной палочки лежит вблизи вершины хрустального конуса; противоположный конец переходит в волокна зрительных нервов зн. Все ретинулы глаза образуют сетчатку сложного глаза (ретину).

Изолирующая часть глаза характеризуется клетками, содержащими чёрный пигмент п, поглощающий световые лучи. Главную часть изолирующего аппарата составляют пигментные клетки пк, окружающие хрусталик. Все эти клетки содержат в плазме значительное количество пигментных зёрен пз. Таким образом, вокруг каждого омматидия образуется сплошной светонепроницаемый футляр, который хорошо защищает рабдом от попадания боковых лучей света.

В месте окончания зрительной палочки находится базальная мембрана бм в виде тонкой перепонки, выстилающей весь глаз изнутри. Базальная мембрана пронизана множеством отверстий, сквозь которые проходят трахеи и нервные отростки к зрительным долям головного мозга.

Сложный глаз расположен на капсуле головы в глубоком впячивании кутикулы, называемом глазной капсулой. Кольцо из кутикулы, охватывающее глаз извне, удерживает его на головной капсуле.

Острота зрения. Чёткость различения предметов зависит от числа омматидиев, их диаметра и длины, а также от степени выпуклости глаза на голове насекомого.

Сложные глаза насекомых, в том числе и пчелы, близоруки: они чётко различают предметы лишь на близком расстоянии. Наибольшее расстояние, с которого можно спугнуть насекомое, для шмеля 24-40 см, для пчелы – 40-60 см. Пчела в единицу времени может зафиксировать значительно большее число изменений во внешней среде, чем человек (пчела обладает своеобразной “лупой времени”).

Способность глаза различать предметы за очень короткие промежутки времени имеет большое значение во время полёта, когда пчела быстро проносится над наземными ориентирами.

Адаптация глаза – это способность глаза увеличивать и уменьшать число световых лучей, проникающих в линзу.

Адаптация глаз у пчелы более совершенна, чем у многих других изученных насекомых. Высокая степень адаптации глаз у пчелы объясняется необходимостью видеть при двух совершенно различных условиях освещённости – при слабом свете в улье и при солнечном свете на цветке. При этом адаптация глаза должна осуществляться за сравнительно короткое время.

Простые глаза. Простые глаза (оцеллы) пчелы расположены на голове в промежутке между сложными по углам равнобедренного треугольника. Один глаз (передний) находится в середине, ближе к верхней губе, а два – позади, на равном расстоянии от переднего. По своему происхождению передний глаз представляет собой как бы два глаза, слившихся в один в процессе эмбрионального развития.

Предполагают, что простые глаза, играя роль стимуляторов, облегчают перепончатокрылым насекомым ориентацию при пониженной освещённости. В пользу этого предположения служит тот факт, что ночные перепончатокрылые (например, южноамериканские осы) имеют очень большие простые глаза. Повышение чувствительности сложных глаз может иметь значение для пчёл, работающих в улье при очень малой освещённости

Обоняние. Органы обоняния у пчелы, как и у других насекомых, находятся на усиках. Пчела имеет одну пару усиков у (антенн), которая прикреплена к передней поверхности головы, у верхнего края головного щита. Каждый усик состоит из трёх основных частей: скапуса, ножки и жгутика.

Первый, ближайший к голове, продолговатый членик (скапус с) на внутреннем конце имеет расширение в виде круглой головки гс, которая входит в мягкую сочленовую ямку, окружённую валиком. Скапус направлен косо к внешней плоскости головы. Внутри скапуса прикреплены мышцы, которые тянутся к внутреннему скелету головы (верхнему тенториуму). С помощью этих мускулов усик может вращаться во все стороны.

К скапусу прикреплён второй маленький членик, называемый ножкой н. Почти у всех насекомых на этом членике находится так называемый джонстонов орган. Ножка обычно соединяется под углом к скапусу.

За ножкой находится третья часть усика – жгутик ж, состоящий из члеников чу почти одинакового строения. Задний конец каждого членика немного сужается и входит в расширенный передний конец последующего членика. Жгутик не имеет самостоятельной мускулатуры, но обладает некоторой подвижностью вследствие расчленённого строения.

На члениках жгутика пчелы размещены многочисленные чувствительные органы – сенсиллы.

К обонятельным сенсиллам относятся два их типа – плакоидные и конические.

Чтобы лучше понять устройство плакоидной сенсиллы, нужно сначала познакомиться с устройством простого волоска В на теле пчелы (рисунок внизу, слева). Волосок развивается из клетки гиподермы, которая, расширяясь, преобразуется в трихогенную клетку тк. Увеличиваясь в размере, трихогенная клетка, оттесняя соседние клетки гиподермы и затем выпускает отросток сквозь пору в эндокутикуле э. Из этого отростка, в конечном счете, формируется волосок в. Плазма внутри волоска и вся трихогенная клетка может разрушиться, когда волосок станет мёртвым образованием.

Кутикула волоска соединяется с кутикулой поверхности тела посредством тонкой и гибкой сочленовой мембраны см. Эта мембрана окружает основание волоска, вследствие чего сам волосок становится подвижным.

Плакоидная сенсилла ПС развивается из одной трихогенной тк и одной мембранной клеток мк, видоизменённых соответственно новым функциям. К ним присоединяется ещё группа чувствительных клеток чк, от которых отходят нервы в мозг.

На таблице 10 внизу представлено схематическое строение этих сенсилл. Мембранная клетка достигает поверхности кутикулы и образует очень тонкую круглую или овальную пластинку (поровую пластинку пп), которая служит воспринимающей поверхностью. Поровые пластинки у пчелы имеют овальную форму с длинным диаметром, направленную вдоль усика. Они настолько тонки, что оказываются проницательными для молекул пахучих веществ. Таким образом, поровая пластинка возникает вместо сочленовой мембраны отсутствующего волоска.

Обонятельные сенсиллы у пчелы находятся на восьми концевых члениках усиков и отсутствуют на первых четырёх члениках. При ампутации обоих усиков пчела полностью теряет способность различать запахи. Следовательно, органы обоняния размещены только на усиках. Достаточно оставить на усике только один членик с обонятельными сенсиллами (пятый), чтобы пчела частично реагировала на запахи.

У рабочей пчелы на каждом усике, начиная с пятого, находится около 6000 плакоидных пластинок и до 200 базиконических сенсилл. Матка имеет меньше обонятельных сенсилл. В то же время у трутня их 30 000. Большое развитие обонятельных сенсилл у трутня связано с необходимостью ориентироваться на запах при отыскивании маток в воздухе во время вылета на спаривание.

Органы слуха или как пчёлы слышат.

Пчёлы пользуются звуковыми сигналами, передаваемыми как через воздушную среду, так и через твёрдый опорный субстрат. В соответствии с этим они имеют два функционально отличающихся типа рецепторов. Для восприятий колебаний субстрата служат подколенные органы. Их чувствительные элементы (сколопидии) расположены в верхней части голени ноги, непосредственно под коленным сочленением. Они реагируют на колебания опорного субстрата.

Рецепторами звуковых колебаний воздуха служат волосковые сенсиллы, расположенные между фасеточными глазами и затылочным швом. Волоски длиной 640 мкм дугообразно изогнуты или покрыты шиповидными выростами. Число их от вершины к основанию волоска уменьшается, а размер увеличивается, соответственно этому увеличивается диаметр. У самого входа в капсулу волосок сужается, образуя шейку диаметром 5,4 мкм. Он прикрепляется к капсуле посредством сочленовной мембраны, которая начинается у основания волоска, в том его месте, где открывается внутриволосковый канал. От него мембрана поднимается к входу в капсулу, огибая основания волоска. Внешней стороной сочленовная мембрана прилегает к стенкам кутикулярной полости, внутренний диаметр которой составляет 24,1 мкм.

За счёт выпячивания кутикулы в процессе формирования волоска и капсулы у её полюсов образуются кутикулярные валики. В полости внешнего валика находится шейка волоска. Форма внешнего кутикулярного валика неодинакова с разных сторон, обращённых к нему: валик возвышается больше всего со стороны, противоположной максимальному углублению шейки волоска. Этим ограничивается угол его отклонения.

Волосок, прикреплённый к кутикулярной капсуле, выполняет функцию первичного преобразователя звуковых колебаний воздуха. Он отклоняется от положения равновесия в фазе сжатия воздуха звуковой волной. В фазе разряжения силы упругости сочленовной мембраны возвращают волосок в исходное положение. Противодействие сил упругости сочленовной мембраны определяет угол отклонения волоска и соответственно перемещение его основания в кутикулярной полости в зависимости от интенсивности звукового воздействия.

Каждый волосок имеет свой резонансный максимум. Высокочастотная граница звуковых колебаний интенсивностью 80 дБ, отклоняющих волоски на один градус, находится между 200-400 Гц, а низкочастотная – в области 100-70 Гц.

Чувствительный элемент рецептора – биполярный нейрон – находится под кутикулярной капсулой.

Дендрит рецепторной клетки входит в кутикулярную капсулу через отверстие во внутреннем валике и прикрепляется к волоску, проникая через канал в его основании. Центральный отросток клетки направляется вдоль стенки кутикулы.

Внутреннюю стенку кутикулы покрывают сопутствующие клетки. Они окружают дендрит в том месте, где он входит в кутикулярную капсулу, внутрь сопутствующие клетки не проникают.

Нервная клетка отвечает на раздражение её чувствительного отростка (дендрита) при отклонении основания волоска. Информация об интенсивности звукового воздействия кодируется в количестве и частоте следования нервных импульсов. В частности, фонорецепторы, волоски которых имеют резонансный максимум на частотах 250-300 Гц на четыре – семь звуковых импульсов указанной частоты интенсивностью 70 дБ, отвечают генерацией одного потенциала действия. На такие же звуковые сигналы интенсивностью 83 дБ рецептор отвечает тремя-пятью импульсами. С увеличением длительности звукового воздействия число импульсов, воспроизводимых нервной клеткой, неуклонно возрастает.

Отмечается адаптация нервной клетки, которая выражается возникновением более редкого числа импульсов на звуковое воздействие, колеблющее волосок. Время её тесно связано с интенсивностью и временной структурой звуковых сигналов. К непрерывным звуковым стимулам интенсивностью 75 дБ рецепторы адаптируются за 0,6-1,0 с. С увеличением интенсивности звука до 85 дБ время адаптации возрастает в два- три раза.

Продолжительность восстановления чувствительности и длительность латентного периода рецепторной клетки находятся в обратной зависимости от интенсивности звука. Продолжительность последнего уменьшается с 80 до 35 мс при увеличении интенсивности звука частотой 250 Гц с 73 до 83 дБ.

Своеобразен ответ фонорецептора на отгибание волоска. Это стимулирует генерацию разряда импульсов. Длительность их зависит от времени отклонения волоска. Количество определяется угловой скоростью и конечной величиной отклонения волоска. При отклонении волоска на 15-200 со скоростью примерно 1000 в секунду генерируется 9 импульсов. С увеличением угла отклонения до 30-400 количество импульсов возрастает до 20. Важной особенностью фонорецептора является то, что он в отличие от других типов волосковых сенсилл генерирует нервные импульсы только во время отклонения волоска. После остановки двежения при любом угле отклонения импульсация полностью прекращается.

Таким образом, пчёлы обладают хорошо развитыми специализированными фонорецепторами. Они могли развиться в филогенезе пчёл из трихоидных сенсилл первично тонического или фазотонического типа. Развитию механизмов узнавания высоты звуков способствовали различия в резонансных свойствах волосков. Высокая чувствительность к изменению интенсивности звуков и расположение аналогичных групп фонорецепторов по бокам головы послужили основой для развития у пчёл бинаурального слуха. Он особенно важен для пчёл, так как в их жилищах темно, и они не могут ориентироваться там, пользуясь зрением.

Сколопидии. У насекомых имеются и более сложные органы, воспринимающие колебания, в состав которых входят сенсиллы-сколопидии (правый рисунок сверху). Эти сенсиллы состоят из трёх клеток: нервной, шапочковой и обкладочной.

Нервная клетка нк имеет вытянутую форму; от заднего конца её отходит нерв н, от переднего же, направленного к кутикуле, отходит полый заострённый штифт ш. От вершины штифта к кутикуле отходит концевой филамент кф. Основание штифта расширяется в виде вакуоли в. Штифт и вакуоль наполнены жидкостью.

У насекомых часто сколопидии собраны в группы, образующие органы, способные воспринимать звуки. К числу таких органов принадлежат хордотональные. Они состоят из группы сколопидиев, между которыми натянуты сравнительно большие участки кутикулы. Сколопидии натянуты в виде струн между двумя участками кутикулы. Различают туловищные, антеннальные, ножные и крыловые хордотональные органы.

У медоносной пчелы хордотональные органы достигают наибольшего развития на голенях передних ножек. Расположены они в полости верхней части голени, непосредственно под сочленением. В голени помещаются группа колоколовидных сенсилл и нервный тяж, который заканчивается хордотональным органом. Он состоит из 40-42 сколопидиев, которые находятся на опорной пластинке, образуемой вспомогательными клетками, прикреплёнными к кожному покрову.

Джонстонов орган пчелы состоит из большого скопления сколопидиев, которые выстилают в виде полого цилиндра стенки второго членика усика. Сенсорные клетки соединены своими нитями с сочленовной мембраной. В середине полого цилиндра проходит нервный тяж, идущий далее в первый членик усика и головной мозг.

Вкус. Насекомые имеют органы, воспринимающие пищевые химические раздражения. Пчёлы способны различать четыре основных вкуса: сладкий, горький, кислый и солёный. Органы вкуса у пчёл расположены на трёх участках тела: на ротовых придатках, усиках и ножках.

Осязание. Эту функцию выполняют осязательные волоски (трихоидные сенсиллы), расположенные на усиках, концах ног, ротовых придатках. Имеются они на крыльях, располагаются по поверхности брюшка и на наружной поверхности жалящего аппарата.

clip_image002

Органы чувств (таблица 10).

сг – сложные глаза;                                                 ксм – клетка сочленовной мембраны;

пг – простые глаза;                                                  ва – валик;

ом – омматидии;                                                     ксб – клетка сочленовного бугорка;

хр – хрусталик;                                                        тк – трихогенная клетка;

хк – хрустальный конус;                                         мк – мембранная клетка;

зк – зрительные клетки;                                          чк – чувствительная клетка;

р – рабдом;                                                               пп – поровая пластинка;

зн – зрительный нерв;                                            оп – обонятельные палочки;

п – пигмент;                                                             кн – конечная нить;

пк – пигментные клетки;                                        но – нервные отростки;

пз – пигментные зёрна;                                          БС – базиконическая сенсилла;

бм – базальная мембрана;                                       ПС – плакоидная сенсилла;

у – усики(антенны);                                                СК – сенсилла-сколопидия;

с – скапус;                                                                 н – нерв;

гс – головка скапуса;                                               нк – нервная клетка;

н – ножка усика;                                                       ш – штифт;

ж – жгутик;                                                               кф – концевой филамент;

чу – членики усика;                                                  в – вакуоль;

в – волосок;                                                              он – осевая нить;

тк – трихогенная клетка;                                          к – кутикула;

э – эндокутикула;                                                     шк – шапочковая клетка;

см – сочленовная мембрана;                                  ок – обкладочная клетка.

Оставить комментарий

Кликните для смены кода
Адрес Вашей электронной почты опубликован не будет.
Обязательные поля отмечены звездочкой (*).