Развитие насекомых делится на эмбриональное, или зародышевое, совершающее в яйце, и постэмбриональное, протекающее после выхода зародыша из яйца и продолжающееся до стадии взрослого насекомого.
В эмбриональный период зародыш развивается за счёт питательных веществ яйца. В результате из яйца вылупляется личинка или молодое насекомое.
По характеру постэмбрионального развития все насекомые разделяются на две группы.
Насекомые, развивающиеся без превращения. Этот способ развития характерен для низших, бескрылых насекомых. Молодые особи, выходящие из яйца, во всех главных чертах походят на взрослый организм (имаго), отличаясь от него лишь меньшей величиной и недоразвитыми половыми органами. По мере роста насекомое несколько раз линяет, т.е. сбрасывает наружную кутикулу, вместо которой у него появляется новая, большего размера. После каждой линьки насекомое всё больше приближается по своему строению и виду к взрослому насекомому.
Насекомые, развивающиеся с превращением (с метаморфозом). Этот способ развития характерен для всех крылатых насекомых (птеригота). Они в свою очередь разделяются на две подгруппы: с неполным превращением и полным превращением.
Полное превращение присуще наиболее высоко развитым насекомым, к числу которых относится и медоносная пчела. Личинка её резко отличается от взрослого насекомого, она не имеет наружных зачатков крыльев и обладает проще устроенными конечностями. Личинка отличается большим и однородным расчленением тела, малым развитием органов чувств, совершенно иным, чем у взрослого насекомого, строением ротовых конечностей. Она сохраняет в общих чертах свой вид в течение всего личиночного периода, за время которого несколько раз линяет. Превращение во взрослую особь происходит не постепенно, а в конце личиночной стадии во время последней личиночной линьки. Тогда совершаются такие коренные преобразования организма личинки, что она не может продолжать обычные физиологические отправления, особенно питание и движение. Поэтому личинка переходит в состоянии покоя, становится куколкой. Она не питается и не выделяет экскрементов. Стадия куколки составляет наиболее характерный признак полного превращения. За время стадии куколки развиваются органы взрослого насекомого.
Для перепончатокрылых насекомых, к числу которых относятся и пчёлы, характерна высокая степень заботы о потомстве. У медоносных пчёл, живущих семьями, она проявляется особенно ярко. Они выращивают расплод в гнезде, где поддерживают относительно постоянную температуру, влажность, режим газообмена, кормят личинок высокопитательным молочком, которое вырабатывают в особых железах. Такие условия выращивания привели к тому, что личинка пчелы не имеет ни ножек, ни развитых органов чувств, и рост её завершается всего лишь за 5-6 дней.
Строение яйца. Яйцо, отложенное пчелиной маткой, имеет длину 1,6-1,8 мм и ширину 0,31-0,33 мм. Оно слегка изогнуто (табл. 9), выпуклая его сторона соответствует брюшной стороне зародыша, вогнутая сторона – спинной. Яйцо имеет несколько утолщённый передний конец, обращённый к отверстию ячейки, и более узкий задний, которым яйцо прикрепляется к дну ячейки. Голова личинки всегда развивается в большем, неприкреплённом конце.
В переднем конце яйца расположено ядро я, в середине которого заметно небольшое ядрышко. Цитоплазма многочисленными нитями пронизывает всю толщу желтка ж; свободна она от желтка лишь в двух местах – вокруг ядра и по периферии яйца, где образует тонкий слой – блатему б, выстилающую желточную оболочку. Эти два участка протоплазмы связаны многочисленными нитями, которые тянутся между желтком и объединяют бластему с околоядерной плазмой в одно целое.
Развитие зародыша. В течение первых часов после откладки яйца ядро делится на две части, каждая из которых, в свою очередь, делится пополам, образуя 2,4,8,16 и т.д. до нескольких тысяч дочерних комочков ядер. Следовательно, яйцевая клетка не делится целиком: делится лишь её ядро. Размеры делящихся ядер всё время уменьшаются. Ядра из переднего конца расходятся назад по всей толще яйца (рис. 2). В результате внутри яйца создаётся много маленьких клеток (блатомер), разбросанных среди толщи желтка (стадия дробления зиготы).
Миграция ядер и деление клеток продолжается до тех пор, пока не образуется сплошной одноклеточный слой (бластодерма бл), выстилающий изнутри всю оболочку яйца (рис. 3). Такая стадия зародыша называется бластулой.
Часть ядер, окружённых протоплазмой, не проникает на периферию, а остаётся в середине яйца (рис. 3). Эти ядра (первичные вителлофаги в) служат для переработки желтка в период развития зародыша.
В бластодерме клетки брюшной стороны начинают расти и размножаться быстрее, чем клетки спинной и боковых частей. В результате этого вдоль яйца, на брюшной стороне, образуется зародышевая полоска зп в виде широкого тяжа (рис. 4). В этой зародышевой полоске происходят дальнейшие интенсивные процессы, показанные на верхнем рисунке справа.
На переднем конце зародышевой полоски образуются – предротовая головная лопасть (акрон а). На переднем конце акрона образуется бугорок – зачаток верхней губы вг. Ниже бугорка намечается углубление – будущий рот р. За ртом намечаются зачатки усиков у. На остальной части зародышевой полоски возникают поперечные бороздки, разделяющие её на сегменты. Впереди образуются зачатки пяти сегментов головы, а сзади – три зачатка сегментов груди г. Брюшные сегменты (у личинки пчелы их 10) развиваются значительно позднее, лишь после того, как закончится вычленение зачатков всех головных и грудных сегментов.
По бокам трёх грудных сегментов появляются бугорки – зачатки передней, средней и задней ножек.
Развитие зародышевых листков. Начинается этот процесс с того, что средняя часть зародышевой полоски зп опускается глубже внутрь яйца и отделяется от бластодермы. В результате этого внутри яйца на брюшной его стороне образуется нижний листок (энтомезодерма эм, рис. IV), из которого впоследствии развивается энтодерма эн и мезодерма мд. Оставшиеся на поверхности яйца боковые части зародышевой полоски растут навстречу друг другу и смыкаются, вновь образуя сплошной наружный клеточный слой (рис. IV). Этот слой клеток образует наружный зародышевый листок – эктодерму эк.
Из эктодермы возникают видимые снаружи сегменты и зачатки конечностей. Она же образует два впячивания. Переднее впячивание пв образует переднюю кишку. Впячивание эктодермы с заднего конца зв образует заднюю кишку.
Углубившийся внутрь яйца нижний листок (энтомезодерма) выделяет из себя внутренний зародышевый листок – энтодерму эн. Из этого листка развивается средняя кишка (точнее её эпителиальный слой). Образовавшийся листок растёт в направлении к середине и спине по поверхности желточной массы (рис. 6). Идя навстречу друг другу, края энтодермы встречаются в спинной части и срастаются по средней линии. Образуется средняя кишка ск, внутри которой заключён весь оставшийся запас желтка (рис. 7).
Средняя кишка на обоих концах замкнута. Но дальше передний конец кишки срастается с передним впячиванием эктодермы пв, разделяющие их перегородки прорываются, и передняя кишка соединяется со средней. Задняя часть средней кишки у личинки пчелы остаётся замкнутой. От внутреннего конца заднего впячивания эктодермы вырастают 4 мальпигиевых сосуда.
Трахейная и нервная система развиваются из эктодермы. Из эктодермы развиваются также зачатки жала.
На конце двенадцатого сегмента (на девятом брюшном сегменте) эктодерма образует впячивание, дающее зачаток концевых участков половых путей: семяизвергательного канала и копулятивного органа у самцов и яйцеводов у самок.
Следовательно, за счёт эктодермы развиваются следующие органы: наружный покров личинки, зачатки крыльев, конечностей и жала, передний и задний участки кишечника, мальпигиевы сосуды, дыхальца и трахейная система, концевые участки половых путей, нервная система и органы чувств.
Зачатки половых желез у перепончатокрылых выделяются из мезодермы на очень ранней стадии дробления яйца. Первые зачатки половых желез образуют половые валики по бокам зародыша.
Выход личинки из яйца. В течение всего эмбрионального периода яйцо в соте расположено параллельно стенкам ячейки (горизонтально). За один или два часа до выхода личинки положение яйца может измениться (но это бывает не всегда); яйцо слегка наклоняется передним концом к донышку ячейки. Оболочка яйца постепенно теряет свою светлую окраску, становится прозрачной и тогда сквозь неё можно заметить заключённую в яйце личинку. Далее оболочка яйца становится совсем прозрачной, едва заметной и в ячейке ясно видна личинка, совершающая дыхательные движения.
Личинка выходит из яйца через 66-68 ч после его откладки, или на 4-6 ч раньше трёх суток. Из других источников – время развития личинки 72-76 ч, т.е. на 4 ч больше трёх суток.
Строение личинки. Тело её состоит из маленькой головки г тупоконической формы. За головой следует три грудных 1г, 2г, 3г и 10 брюшных сегментов (рис. Справа 1б – 10б). На рисунке слева показан разрез через личинку пчелы. Центральное место занимает кишечник. Передняя кишка пк имеет вид короткой тонкой трубки, слегка расширенной у заднего конца. В стенке передней кишки расположены мускулы, обеспечивающие насасывание (заглатывание) жидкого корма. Задняя кишка зк представляет собой узкую трубку, изогнутую под острым углом и заканчивающуюся анальным отверстием.
В месте соединения передней кишки со средней образуется кольцевая складка кск, играющая роль клапана, открытого по направлению к средней кишке. Этот клапан препятствует обратному поступлению содержимого кишечника в переднюю кишку. В конце личиночной стадии здесь образуется толстая перегородка, закрывающая среднюю кишку.
У личинки пчелы только 4 мальпигиевых сосуда мс. Это длинные, сравнительно толстые слегка извивающиеся трубки, тянущиеся свободно вдоль средней кишки.
Сердце с представляет собой тонкостенную трубку, расположенную в спинной стороне, непосредственно под кутикулой. У второго сегмента груди трубка загибается книзу, образуя аорту а, которая переходит в голову. Аорта заканчивается у передней поверхности мозга, где гемолимфа выливается в полость тела. Снаружи аорта в этом месте покрыта густой сетью трахей.
Сердце разделяется на 12 камер кс одинакового строения. Между камерами имеются отверстия, через которые гемолимфа проникает в сердце. Утончённые передние концы каждой камеры вдаются внутрь следующей камеры, препятствуя обратному току жидкости.
По бокам сегментов видны 10 пар дыхалец – ничем не прикрытых круглых впадин, окруженных узкими хитиновыми колечками. Трахейная система личинки представлена двумя большими продольными стволами, расположенными по бокам тела.
Нервная система представлена большим надглоточным ну и маленьким подглоточным узлами пу в голове и брюшной нервной цепочке бн, тянущейся по нижней (брюшной) стороне груди и брюшка.
Подглоточный узел соединяется с брюшной нервной цепочкой двумя коннективами. У личинки имеется три грудных и восемь брюшных узлов н (ганглиев). Последний брюшной ганглий находится в середине одиннадцатого сегмента; он образовался путём слияния ганглиев трёх последних сегментов. Все узлы соединены парными коннективами.
Половые железы пж у личинки представлены двумя валиками, лежащими в 8 сегменте над кишкой. В течение всей личиночной стадии у рабочей пчелы развиваются зачатки яйцевых трубочек, число которых в каждом яичнике может достигнуть 150. Однако впоследствии при превращении личинки в куколку у рабочей пчелы зачатки трубочек дегенерируют, и число их уменьшается до 3-21.
Зачатки жала развиваются в течение личиночной стадии пчелы. Первоначально эти зачатки имеют вид трёх пар шипиков, расположенных в углублениях кожного покрова (рис. 1). Одна пара находится на 11 сегменте и две пары на 12 сегменте. Между 11 и 12 сегментами имеется зачаток полового отверстия зпо. Углубления на обоих сегментах затем сливаются в одну общую ямку.
Жировое тело жт сильно развито и составляет у выросшей личинки 50-65% веса тела. В жировом теле сосредоточены запасы питательных веществ – белков, жиров и углеводов. Оно заполняет всё пространство между средней кишкой и внешним покровом личинки. В нём разбросаны эноциты и экскреторные клетки, улавливающие соли молочной кислоты (ураты).
Имагинальные почки (гистобласты) – это зачатки, из которых развиваются органы взрослой пчелы. Имагинальные почки ножек (н1, н2, н3) имеют веретенообразную форму и расчленены поперечными бороздками. Расположены они под кутикулой в брюшной части трёх грудных сегментов личинки. Зачатки крыльев зк1, зк2 состоят из двух плоских загнутых внутрь отростков гиподермы. Они расположены по бокам второго и третьего грудных сегментов.
Прядильная железа прж состоит из двух длинных трубочек, размещённых с брюшной стороны под средней кишкой. Обе трубки соединены в непарный выводной проток, открывающийся на кончике нижней губы под ротовым отверстием. Секрет железы, затвердевший на воздухе, входит в состав кокона, который личинка прядёт перед переходом в стадию куколки.
Кормление и рост личинок. Перед тем как дать личинке корм, пчела опускает головку в ячейку и многократно раскрывает и смыкает верхние челюсти. Вслед за этим пчела продвигает головку к донышку ячейки и прикасается челюстями к её дну, выделяя жидкий корм на донышко ячейки. Следующие пчёлы таким же образом добавляют новые порции корма к ранее положенным. Корм медленно растёт к основанию ячейки и приходит в соприкосновение с личинкой. Лёжа на боку, изогнутая личинка плавает на капельке корма и питается им. При этом личинка всё время, за исключением коротких периодов покоя, перемещается по кругу, сокращая и вытягивая тело. Пчёлы-кормилицы постоянно добавляют новые порции корма, помещая его с края уже имеющегося.
Личиночный корм рабочих пчёл представляет собой белую, полупрозрачную жидкость. Выделяется он, по-видимому, двумя парами желез – верхнечелюстной и глоточной.
Во второй период жизни личинка рабочей пчелы получает кашицу – смесь из пыльцы и мёда, приготовленную пчёлами. О перемене пищи свидетельствует появление и быстрое накопление в средней кишке пыльцевых зёрен. Кашицу пчёлы не откладывают в ячейку, а дают непосредственно в рот личинке.
Только что вышедшие личинки имеют длину тела около 1,6 мм, односуточная – 2,6, двухсуточная – 6 мм. К концу третьего дня личинка резко изгибается и в дальнейшем почти полностью занимает донышко ячейки.
Рост насекомых сопровождается периодическими линьками, т.е. сбрасыванием старого покрова, вместо которого образуется новая кутикула.
Личинка пчелы после выхода из яйца и до запечатывания ячейки линяет 4 раза: первая линька – через 12-18 ч, вторая – через 36 ч, третья – через 60 ч, четвёртая – через 78-89 ч. Процесс линьки длится около 30 мин.
Линьки не сопровождаются какими-либо резкими изменениями в строении насекомого: личинка главным образом увеличивается в размере.
Запечатывание ячейки. Личинка пчелы питается в течение шести суток. Затем она выпрямляется вдоль ячейки, которую пчёлы запечатывают пористой крышечкой. В крышечках печатного пчелиного расплода находится 57,6% воска, 40,3% бурой бумагообразной массы, богатой зёрнами пыльцы и 2,1% воды. Через крышечки в ячейки проникает воздух, необходимый для дыхания личинок и в дальнейшем куколок.
В запечатанной ячейке у личинки сокращаются стенки средней кишки и непереваренные остатки пищи, прорвав тонкую стенку заднего конца кишки, выделяются в один из углов ячейки. Способность личинки не выделять кала в течение всего периода роста связана со способом её кормления в ячейке: личинка плавает на корме и, конечно, экскременты загрязняли бы его. Именно поэтому личинка пчелы в процессе эволюционного развития приобрела способность выделять экскременты лишь тогда, когда её питание закончено.
Прядение кокона. В запечатанной ячейке, освободившись от кала, личинка прядёт кокон в течение двух суток – на 10 и 11 день после откладки яйца. По окончании прядения кокона личинка пчелы располагается в закрытой ячейке спиной книзу. После этого она в пятый раз линяет. Эта линька отличается от предыдущих. Ей предшествует выворачивание или выдвижение наружу зачатков всех придатков, находившихся до этого внутри тела, под кутикулой. Эти зачатки из внутренних органов превращаются во внешние части тела. При этом органы вытягиваются, постепенно приобретая форму, характерную для куколки.
Наружные придатки тела выдвигаются в промежуток между новой внутренней и старой внешней кутикулой. После окончания процесса выдвижения наружных придатков старая кутикула лопается и сбрасывается или растворяется, после чего остаётся готовая сформировавшаяся куколка. Подготовительный процесс к стадии куколки требует значительного времени и носит название предкуколки (препупа).
Предкуколка. Стадия предкуколки характерна большими преобразованиями в строении личинки. Её тело явно разделяется на голову, грудь и брюшко. Зачатки ротовых придатков и ножек, до сих пор находившиеся внутри тела, выдвигаются наружу.
На рис. ПК1 изображён передний конец тела предкуколки пчелы с нижней стороны, а на рис. ПК2 – та же предкуколка сбоку. На голове становятся заметными большие сложные глаза сг, выдвинутые вперёд зачатки усиков у, вокруг рта вытягиваются зачатки ротовых органов. На грудных сегментах выступают тесно прижатые к телу зачатки ножек – н1, н2, н3. Зачатки крыльев к1,к2 видны в виде двух пар расплющенных листков. Сегменты груди 1-3 и брюшка I, II и другие разделяются по горизонтальной линии на две половины – спинную (тергит) и брюшную (стернит), соединённые тонкой плёнкой (плейрит).
Сильно преобразуются сегменты груди. Вообще у насекомых из 13 сегментов личинки три первых сегмента образуют грудь и 10 – брюшко. У пчелы же, как и у других хорошо летающих перепончатокрылых, в состав груди входят 4 сегмента, а брюшка – 9 сегментов. Все сегменты приобретают строение, характерное для взрослой пчелы.
На рис. ПК3 изображена предкуколка в конце стадии.
Стадия предкуколки заканчивается сбрасыванием старой кутикулы при пятой линьке. Образуется куколка, у которой ротовые придатки и ножки оказываются наружными органами, обращёнными назад и прижатыми к телу. Голова и грудь значительно увеличены.
Куколка. По внешнему виду куколка к уже напоминает взрослую пчелу, но она вся белого цвета и ещё не имеет крыльев, хотя усики, хоботок и ножки уже ясно обозначены. Сформировавшаяся куколка совершенно неподвижна, она не питается и не выделяет каких-либо экскрементов, но она довольно интенсивно дышит.
В организме куколки происходят сложные преобразовательные процессы. Органы личинки распадаются (гистолиз) и вместо них формируются органы взрослого насекомого. Полностью распадаются прядильные железы, мышцы, пищеварительный канал, жировое тело.
Вместо распавшихся органов и тканей личинки вырастают новые органы взрослого насекомого (гистогенез). Гиподерма личинки разлагается; новая гиподерма вырастает за счёт разрастания имагинальных почек, размещённых в некоторых местах кожного покрова. Новая гиподерма образует и новую кутикулу.
Большим изменениям подвергается мускулатура насекомого в грудных сегментах в связи с развитием крыльев. Мускулы вырастают из миобластов – скоплений клеток мезодермы, сохранивших свой эмбриональный характер.
В средней кишке клетки эпителия подвергаются гистолизу, и затем эпителиальный слой вырастает заново из имагинальных клеток, расположенных на всём протяжении кишки. Вместо разрушенных мальпигиевых сосудов личинки, развиваются новые из имагинальных почек.
Дыхательная система подвергается большим изменения. Первое и третье грудные дыхальца видоизменяются, а второе – уменьшается, дегенерирует. Разрушаются трахеи. Новые трахеи и воздушные мешки вырастают из имагинальных зачатков, расположенных на главных трахейных стволах.
Сердце изменяется мало: уменьшается число камер с 12 до 5. Сердце продолжает работать в течение всей стадии куколки, так как передвижение гемолимфы необходимо для процесса метаморфоза.
Нервная система сравнительно мало подвергается разрушению, но в ней происходят значительные изменения. В ганглиях личинки имеются недифференцированные нервные клетки. За их счёт сильно увеличивается масса надглоточного узла в голове. В брюшной нервной цепочке сливаются нервные узлы в груди; на конце брюшка слипаются попарно четыре последние узла.
Из зачатков по бокам головы вырастают сложные глаза.
Зачатки половых желез не разрушаются. Они растут, приобретают специфическое строение и входят в соприкосновение с частями протоков половых желез, возникающих из эктодермы.
Куколка, первоначально белого цвета, сначала желтеет, затем синеет и далее темнеет. Цвет куколки изменяется в такой последовательности: сначала – сложных глаз, затем головы, далее груди и самым последним – брюшка. Потемнение глаз куколки можно заметить сквозь крышечки ячеек: они кажутся более тёмными. По цвету крышечек можно отличить сот со зрелым расплодом от молодого, недавно запечатанного.
Перестройка внутренних органов завершается в течение девяти дней. К концу стадии окончательно формируются конечности, затвердевает и приобретает тёмный цвет внешний покров тела.
Таблица 9.
я – ядро; ну – надглоточный узел;
ж – желток; пу – подглоточный узел;
б – бластема; бн – брюшная нервная цепочка;
в – вителлофаги; н – нервная цепочка;
бл – бластодерма; зк – зачатки крыльев;
эк – эктодерма; а – аорта;
эн – энтодерма; гл – глотка;
зп – зародышевая полоска; пк – передняя кишка;
пв – переднее впячивание; прж – прядильная железа;
зв – заднее впячивание; кск – кольцевая складка;
ск – средняя кишка; зк – задняя кишка;
мд – мезодерма; мс – мальпигиевы сосуды;
1ч, 2ч, 3ч – челюстные сегменты; кс – камера сердца;
г – грудь; жт – жировое тело;
р – рот; пж – половые железы;
у – усики; с – сердце;
а – акрон; сг – сложные глаза;
вг – верхняя губа; н1…3 – зачатки ножек.
