Жизнь пчелиной семьи тесно связана с гнездом, которое пчёлы строят из воска. Воск у пчелы выделяется особыми железами, расположенными на брюшке. Эти железы имеют только рабочие пчёлы; у маток и трутней их нет.
Восковыделительные железы. На верхнем рисунке таблицы 6 показана в разрезе схема строения груди Г и брюшка Б рабочей пчелы. Брюшко пчелы состоит из сегментов. Каждый сегмент разделяется на две половины: спинную – тергит т и брюшную – стернит с. В верхней части брюшка видны шесть тергитов 1 т – 6 т, а в нижней части – шесть стернитов 1 с – 6 с. Рядом расположенные тергиты и стерниты соединяются между собой тонкими эластичными плёнками – плейритами п. На рисунке С (в центре таблицы) показаны отпрепарированные шесть стернитов рабочей пчелы. Первый и второй стерниты состоят из однородного хитина тёмно – коричневого цвета, поверхность их равномерно покрыта волосками. На остальных же четырёх стернитах 3с – 6с в передней части ясно видны неправильной формы поля прозрачного хитина. По краям эти поля окаймлены ободками из уплотнённого тёмного хитина. Каждый из четырёх стернитов содержит по два таких прозрачных поля, которые называются восковыми зеркальцами вз.
Стерниты имеют по два выступа – передний стернальный отросток по и боковой стернальный отросток бо. К этим выступам прикрепляются мускулы, с помощью которых длина и ширина брюшка могут увеличиваться и уменьшаться.
Передняя часть каждого стернита (с восковыми зеркальцами) прикрывается задним краем предыдущего стернита. Благодаря этому восковые зеркальца обычно не видны снаружи. Чтобы увидеть их, надо растянуть брюшко пчелы; тогда, наружные концы стернитов оттянутся, и лежащие под ними восковые зеркальца станут видны. Благодаря такому устройству с наружной стороны каждого воскового зеркальца образуется пространство – карман к, в котором 0помещаются выделяемые пчёлами пластинки воска.
Восковые зеркальца с внутренней стороны выстланы слоем цилиндрических клеток. Эти клетки своими узкими концами плотно прилегают к внутренней поверхности зеркалец. Это и есть железистые клетки жк, вырабатывающие воск у молодых пчёл.
Восковыделительные клетки представляют собой специализированные (видоизменённые) клетки гиподермы. У молодой, только что вышедшей из ячейки пчелы клетки, выстилающие восковые зеркальца имеют такой же вид, как и клетки, выстилающие соседние участки хитинового покрова (кутикулы ку). Но уже с третьего дня жизни начинают расти в высоту (левый рисунок 1-2), одновременно кверху поднимаются и их ядра я. Развившаяся клетка имеет колбообразный вид с вакуолями, наполненными жидким воском 3. Железы оплетены большим количеством трахеол, что указывает на интенсивный обмен веществ в их клетках. Образовавшийся внутри клеток воск (сначала жидкий) просачивается через хитин воскового зеркальца и разливается по его поверхности. Здесь он застывает, и в результате образуются тонкие, почти прозрачные, восковые пластинки.
У лётных пчёл клетки восковыделительных желез затухают (дегенерируют). Исчезают вакуоли, ядра опускаются книзу, теряются границы клеток и их характерная структура, клетки уменьшаются (рассасываются). Такая стадия железы изображена на рисунке 4. На рисунке 5 показан участок восковыделительной железы, на котором клетки полностью дегенерировали и приобрели такой же вид, как и клетки гиподермы, выстилающие хитиновый покров.
Таким образом, клетки восковыделительной железы в течение жизни пчелы проходят стадию роста, стадию максимального развития, стадию дегенерации и, наконец, стадию полного затухания (покоя). С изменением строения железы изменяется и её функция. В стадии роста клетки железы уже начинают выделять воск. При благоприятных условиях у пчелы 3–5 -дневного возраста уже можно обнаружить тонкие восковые пластинки в карманах. Максимального развития клетки железы обычно достигают у пчёл 12–18 – дневного возраста. В это время пчела выделяет больше всего воска. При благоприятных условиях клетки восковой железы достигают 80-90, а иногда и до 140 микрон в высоту (в состоянии покоя высота клеток не превышает 24-26 микрон). Высота восковыделительных клеток находится в прямой связи с интенсивностью выделения воска и строительством сотов.
В период интенсивного выделения воска у пчелы можно видеть края восьми восковых пластинок, выступающих из карманов. Средняя масса восковой пластинки – 0,20–0,25 мг.
Пчёлы – сборщицы (старше 18-дневного возраста) воска не выделяют. Однако Рёш показал, что у старых пчёл, восковыделительные железы которые полностью дегенерировали, может вновь начаться их развитие, если от семьи отобрать молодых пчёл и соты. Вторичное развитие восковыделительных желез происходит за счёт питательных веществ жирового тела.
У пчёл осеннего вывода (идущих в зиму) развитие желез происходит так же, как и летних, но протекает оно очень медленно, и такие железы работают значительно дольше. Осенние пчёлы в любое время под влиянием начавшегося взятка (или обильной подкормки) могут начать выделять воск. Однако у пчёл осеннего вывода железы никогда не достигают такого развития, как у пчёл весеннего или летнего выводов.
Условия, необходимые для восковыделения. Лишь поступление свежего нектара в улей приводит к значительному строительству сотов в гнезде. Эта своеобразная особенность пчелиной семьи – выделять воск и строить соты только при наличии взятка – выработалась исторически как одно из приспособлений, направленных на экономию медовых запасов, сложенных в гнезде. Пчелиная семья расходует много мёда на выделение воска в период взятка и не допускает такого расхода, когда взяток прекращается, и пчёлы переходят на питание сложенными в гнезде запасами корма.
Чем сильнее взяток, тем больше воска могут выделить пчёлы за единицу времени. Опыты показали, что при обильном взятке и прочих благоприятных условиях 1 кг пчёл за всю свою жизнь может выделить 0,5 кг воска. В процессе переноса, переработки и складывания корма пчёлы усиленно питаются. Пчела не может отдать весь взятый в медовый зобик нектар: часть его обязательно усваивается её организмом. У лётных пчёл этот корм расходуется на лётную работу, а у молодых – ведёт к накоплению питательных веществ, необходимых для выделения воска и других внутриульевых работ.
Пчёлы выделяют воск и строят соты, когда в семье есть матка. В безматочных семьях строительство сотов прекращается. При подготовке семьи к роению строительство сотов также прекращается. Для строительства сотов необходимо, чтобы в улье было свободное пространство.
Строительство сотов. Пчёлы строят вертикальные соты, состоящие из двух рядов ячеек, имеющих общие донышки (средостения). Размер каждого сота в рамочных ульях определяется величиной рамки. Толщина свежеотстроенных сотов – 22-23 мм, но после выхода нескольких поколений пчёл толщина сота возрастает до 24-25 мм. Расстояние между двумя соседними сотами 10-12 мм.
В современном пчеловодстве большое значение имеет вощина, позволяющая получать соты с правильными пчелиными ячейками. При её отстройке пчёлы в значительной мере используют воск вощины, выгрызая его с донышек ячеек. Слабые семьи, в которых восковые ресурсы ограничены, отстраивают мало ячеек и тщательно выгрызают воск с вощины, утончая стенки донышек. Сильные же семьи в значительно меньшей степени используют готовый воск вощины, оставляя донышки более толстыми, вследствие чего соты этих семей прочнее и теплее.
Старение сотов. Соты гнезда со временем подвергаются значительным изменениям. После каждой выведенной пчелы в ячейке остаётся плотно приставший к стенкам и дну тоненький кокон личинки, а в одном из углов донышка – комочек кала. Пчёлы очищают ячейку, удаляя часть кокона; однако значительная часть его всё же остаётся в ячейке, и светлые соты с течением времени приобретают коричневый, а затем и чёрный цвет. При этом изменяются толщина стенок, форма и объём ячеек, масса сотов и т. д. Эти изменения характеризуют процесс старения сота.
На рисунке справа изображены в разрезе ячейки сотов разного возраста. Цифры 1 – 2п, 6 – 9п и другие обозначают число поколений, выведенных в ячейках, форма которых изображена ниже. Наружные края ячеек имеют довольно значительные утолщения; они обеспечивают прочность сота. Наиболее тонкое место – в середине стенки ячейки; в свежеотстроенных сотах стенки в этих местах имеют толщину в среднем 0,12 мм. Затем после выхода первых поколений пчёл толщина стенок быстро возрастает до 0,16 – 0,18 мм. Дальнейшего увеличения толщины стенок ячеек пчёлы не допускают.
В значительно большей степени изменяется толщина стенок ячеек около донышка. Толщина стенок свежеотстроенных сотов на расстоянии 10 мм от края ячейки равна 0,45мм, после выхода 9 поколений пчёл – 0,91мм, после 20 поколений – 2,18мм. В свежеотстроенной ячейке донышко глубокое, по форме напоминающее правильную трёхгранную пирамиду. Однако со временем донышко делается круглым и плоским.
Пчёлы очищают ячейки от коконов неравномерно. В большей степени они очищают стенки ячеек, в меньшей – дно, толщина которого может увеличиться в 5–6 раз. Пчёлы в некоторой степени могут компенсировать уменьшение ячеек, надстраивая их сверху. Следовательно, чем старее сот, тем больше пчёлы тратят энергии на очистку его от коконов. Однако полностью удалить коконы из ячеек они не в состоянии, поэтому масса старых сотов увеличивается.
Насонова железа. Пчёлы могут выделять пахучие вещества, играющие важную биологическую роль. Между 5 и 6 члениками брюшка на спинной стороне они имеют насоновую железу нж, выделяющую сильно пахнущее вещество, ориентирующее всех пчёл семьи.
В глубине плейрита, за шестым тергитом, находится особая камера (сумочка), передний конец которой состоит из округлых секреторных клеток ск, прикрытый сверху тонкой оболочкой (нижний рисунок на таблице). В камере Р накопляется секрет железистых клеток, выводимый через тонкие хитиновые канальца (протоки желез пж).
У пчелы в обычном состоянии камера не имеет выхода наружу в, так как её прикрывает скопление железистых клеток. Но когда пчела поднимет брюшко, вытянет его и слегка изогнёт, то сумочка пахучего органа выпячивается наружу, выход из камеры открывается, и секрет испаряется. Одновременно пчела машет крылышками, вызывая ток воздуха, способствующий испарению и распространению ароматического вещества в воздухе.
Таблица 6. Органы восковыделения:
Г – грудь;
Б – брюшко;
1т – 6т – тергиты;
1с – 6с – стерниты;
п – плейриты;
вз – восковое зеркальце;
вж – восковыделительные железы;
к – карман;
жк – железистые клетки;
я – ядро;
ку – кутикула;
по – передний стернальный отросток;
бо – боковой стернальный отросток;
1п – 25п – число поколений, выведенных в ячейках;
нж – насонова железа;
ск – секреторная клетка;
пж – протоки желез;
р – камера, где скапливается секрет железистых клеток;
в – выход из камеры.
