Преодоление медоносной пчелой длительной зимовки в условиях умеренного и холодного климата основано на использовании большого комплекса индивидуальных и социальных этолого-физиологических адаптаций. Их приобретение и/или совершенствование сопряжено с эволюцией социальности. На этом генеральном направлении в филогенезе вида доминирующее значение приобрели приспособления, обеспечивающие накопление кормовых запасов, их экономное использование в течение зимовки и регуляцию внутригнездовой температуры.
Лабильный (изменчивый) механизм внутригнездовой терморегуляции работает на базе генетически детерминированного (обусловленного) изменения соответственно биологической ситуации активности термогенеза (выделения тепла) и интенсивности тепловых потерь. Эффективность функционирования этого механизма связана с изменчивостью плотности агрегирования (объединения) пчёл, стимулируемого охлаждением, вокруг исходно нагретой зоны гнездового пространства, которое становится тепловым центром. Плотность агрегирования и соответствующее этому уменьшение объёма гнезда, находятся в прямой зависимости от интенсивности их охлаждения. Поэтому порождаемое охлаждением уменьшение поверхности агрегировавшихся пчёл снижает тепловые потери в результате ограничения воздухообмена между тепловым центром и внешней средой. Но из-за этого в нём повышается концентрация СО2, выделяемого пчёлами, что возбуждает их. К усилению возбуждения имеет отношение совмещение тепловыми рецепторами функции рецепторов СО2. По указанным причинам при понижении внешней температуры имеет высокую вероятность усиление разогрева теплового центра.
Упорядоченность и лабильность терморегуляторных механизмов, используемых пчелиной семьёй позволяют переживать зимовку при минимальных затратах энергии и соответственно кормовых запасов. Значительные колебания внешней температуры стимулируют необходимость коррекции структуры агрегации пчёл в гнезде и локализации в межсотовых пространствах. При этом в некоторых ситуациях, порождаемых внутригнездовыми причинами (размещение кормовых запасов, численность пчёл в гнезде, их локализация на сотах и др.), возможно инадаптивное реагирование, осложняющее в дальнейшем реализацию пчёлами врождённых механизмов терморегуляции, что снижает вероятность успешного преодоления зимовки. Адекватное реагирование пчёл на случайные изменения условий зимовки выражается в приобретении ими способности образовывать пространственно-временные структуры, обеспечивающие оптимизацию внутригнездового микроклимата в экстремальных ситуациях. Их вариабельность, очевидно, выступает в роли некоторого упреждающего сигнала, стимулирующего выбор оптимального реагирования на возможные изменения широкого спектра возможных колебаний внешней температуры. В этом выражается способность пчелиной семьи к самоорганизации, спонтанному образованию и развитию упорядоченности функционирования её структурных единиц – отдельных особей и их скоплений.
Агрегирование не одномоментный процесс, связанный с понижением температуры. Начиная с 20…160С пчёлы спорадически образуют небольшие временные скопления на сотах с кормом. По мере понижения температуры до уровня, стимулирующего холодовое оцепенение, активность агрегирования пчёл возрастает. По наблюдениям Львова, пчёлы небольших семей агрегируются при 130С, средних – при 70С, в больших – при 50С.
На локализацию в гнезде теплового центра агрегирования пчёл влияют местоположение летка, распределение мёда на сотах и утепление. При этом прослеживаются две несвязанные тенденции: пчёлы стремятся занять пустые ячейки и верхнюю более тёплую часть гнезда. Поэтому нередко с осени пчёлы локализованы в верхней части гнезда, смещённой к передней стенке улья, занимая не только пустые, но и медовые соты.
В смежных межсотовых пространствах локализуется неодинаковое количество пчёл, а их плотность зависит от температуры в разных зонах гнезда. Поскольку наибольшему охлаждению подвергается нижняя часть межсотового пространства, то плотность агрегации пчёл в этой зоне достигает наибольшего значения. Плотность пчёл минимальна в предпочитаемой ими температурной зоне, здесь они могут свободно передвигаться. Над этой зоной в соответствии с температурным градиентом плотность агрегации выше, чем в центре, но ниже, чем в нижней части локализации пчёл. Таким образом, неоднородная агрегация пчёл обусловлена внешней температурой и зависит от наличия в гнезде разогретой зоны.
Изменения температуры в самой тёплой зоне гнезда и над её поверхностью (непосредственно под холстиком) в зависимости от внешней температуры имеют выраженную тенденцию к ослаблению от начала к завершению зимовки. Причём в конце зимовки связь между колебаниями внешней и внутригнездовой температурами совсем не прослеживается.
В начале зимовки (октябре-ноябре) диапазон флуктуаций внутригнездовой температуры выше таковой на её завершающих фазах. Это связано с отличиями в интенсивности реагирования пчёл на колебания внешней температуры. Одни и те же пчёлы в начале зимовки активнее, чем перед её окончанием, реагируют на понижения внешней температуры интенсификацией термогенеза. Диапазон флуктуаций внутригнездовой температуры начинает уменьшаться с приближением к завершению первой половины периода зимовки (в середине декабря) и достигает минимального значения в марте. Исходя из этого, степень дисперсии (вариабельности) температурных флуктуаций может служить одним из показателей физиологического резерва пчелиной семьи, т.е. чем больше дисперсия, тем выше число возможных состояний и различных типов перехода к ним, – эффективнее работает механизм температурной адаптации.
Повышение в ходе зимовки независимости внутригнездовой температуры от внешней указывает на развитие у пчёл специфических приспособлений к её вариабельности. Приспосабливаясь к изменениям внешней температуры, они стремятся к автономизации. В результате открытая система – пчелиная семья приобретает некоторую независимость от флуктуаций фактора, влияющего на состояние зимующих особей. Подтверждением этому служит сильная корреляционная связь между температурами в самой тёплой зоне гнезда и верхней частью локализации пчёл.
Индекс циркуляции тепла в скоплении пчёл (отношение наружного градиента температуры к внутреннему) неодинаков в разных направлениях, что зависит от интенсивности тепловых потоков из внутренних зон к внешним. С уменьшением внешней температуры индекс циркуляции тепла на нижней поверхности скопления увеличивается, а на верхней – меняется незначительно.
Если теплоизолирующие свойства воздуха, окружающего агрегированных пчёл, постоянны, то изменение индекса циркуляции тепла будет характеризовать степень физиологических изменений теплоизоляционных свойств пчёл, примыкающих к периферии скопления. Чем меньше разность температуры в самой тёплой точке и на поверхности скопления пчёл, тем меньше энергии тратят они на поддержание теплового гомеостаза внутри своего скопления. За весь период зимовки разность в направлении к верхней поверхности меняется незначительно и не превышает 120С. Её минимизации способствует герметизация пчёлами всех щелей в верхней части гнезда. В то время как тепловое поле на нижней поверхности меняется постоянно, а разность Тц – Тпов может достигать 280С из-за высокого значения температуры оцепенения пчёл и необходимости поддержания в связи с этим положительной температуры на периферии их агрегирования (поверхности скопления). Внешний градиент температур также максимален на стороне нижней поверхности скопления пчёл. Поэтому основная регуляторная функция, способствующая поддержанию температурного гомеостаза, обеспечивается пчёлами, локализующимися ниже теплового центра. При понижении внешней температуры тепловой центр смещается к зоне соприкосновения пчёл с холодным воздухом, на что указывает увеличение температурного градиента. В результате интенсивность теплового потока к пчёлам, образующим нижнюю часть периферической области их скопления, возрастает.
Распределение тепловых полей указывает на отсутствие чётко выраженной стабильности в распределении тепловой картины внутри гнезда, как это принято изображать в виде изотерм. В действительности чередования периодов относительного покоя и активной теплогенерации пчёл существенно дестабилизирует температурный режим в различных зонах их локализации. Этому способствуют миграции пчёл внутри образуемого ими скопления. С понижением внешней температуры доля активных пчёл, непосредственно примыкающих к нижней поверхности их скопления, возрастает.
Таким образом, в скоплении зимующих пчёл нет единого центрального механизма, способного контролировать и регулировать внутригнездовую температуру. По-видимому, отдельно взятые особи ведут себя как простые объекты с малым числом эффективных степеней свободы. Но каждая пчела внутри скопления в зависимости от местоположения и функциональных возможностей может находиться в неодинаковых условиях, чему соответствует их разное участие в теплорегуляции занимаемого гнездового пространства. Особи, локализующиеся в тёплой части гнезда, имеют относительно постоянную температуру тела. Они, вероятнее всего, не участвуют в активной терморегуляции. Охлаждение нижней части скопления стимулирует активное тепловыделение преимущественно посредством микровибраций крыловой мускулатуры пчёл непрямого действия. Некоторая часть насекомых, образующих периферическую часть скопления, может находиться в состоянии неглубокого холодового оцепенения. Случайно дифференцируясь по локализации в скоплении, пчёлы образуют упорядоченную динамическую структуру. Её динамичность, выражающаяся в миграциях пчёл, определяется потребностью в пополнении ими индивидуальных кормовых запасов и вариабельностью внешней температуры.
Е.К.Еськов, В.А.Тобоев, Российский государственный аграрный университет.
“Пчеловодство” №3/07 г.
