Под анабиозом подразумевается состояние временного, обратимого прекращения жизнедеятельности, возникающее при неблагоприятных условиях среды. Например, многие беспозвоночные (гидры, черви, усоногие раки, личинки комара и др.), приспособившиеся к жизни в систематически пересыхающих водоёмах, реагируют на обезвоживание организма (потеря 50-75% воды) продолжительной приостановкой жизненных процессов.
По существу, термин “анабиоз” не в полной мере отражает явление приостановки жизнедеятельности. Греческое сложное слово anabios состоит из двух ana – вверх, bios – жизнь и означает возвращение к жизни, поэтому для определённого снижения, замедления и приостановки жизнедеятельности используют другие термины, так, у насекомых – это диапауза, у млекопитающих – спячка.
Под диапаузой у насекомых подразумевается временная приостановка в развитии или размножении. Для неё характерны резкое снижение активности метаболизма (обмена веществ) и приостановка процессов морфообразования (развитие организма). Это состояние обеспечивает насекомым выживание в неблагоприятных условиях, так как в состоянии диапаузы повышается устойчивость к замерзанию, высыханию, а также действию отравляющих веществ.
Неблагоприятные для жизни условия могут сложиться в разные периоды жизни насекомых. Видам, обитающим в северных широтах, характерна зимняя диапауза, в южных – летняя. Прекращение зимней диапаузы связано с весенним повышением температуры, а летней – с периодом дождей. Наряду с этим её начало и завершение регулируются специфическим изменением физиологического состояния насекомого. Продолжительность диапаузы обычно составляет несколько месяцев, но может достигать и нескольких лет.
Насекомые могут диапаузировать на различных стадиях онтогенеза (от яйца до имаго), что определяется спецификой видовых адаптаций.
Специфическая реакция пойкилотермных (холоднокровных) животных на кратковременное охлаждение – холодовое оцепенение. У разных видов насекомых пороговые значения температуры, приводящие к этому состоянию, существенно различаются. Низкий порог холодового оцепенения имеют насекомые, приспособленные к активной жизнедеятельности в холодное время года. Так, некоторые виды жужелиц сохраняют высокую двигательную активность при 50С, а коллембулы (ногохвостки) – при –60С. Первые цепенеют при 00С, вторые – при –100С.
У медоносной пчелы этот показатель находится на уровне 13,50С. При такой температуре приостановка двигательной активности наступает через 17-46 мин, если только пчёлы не имеют возможности избежать её воздействия.
Продолжительность охлаждения, необходимая для стимуляции оцепенения, уменьшается с понижением температуры. При 90С для достижения этого состояния необходимо 4-12 мин, при 00С –
3-9 мин, причём продолжительность охлаждения зависит от возраста пчёл. Молодые особи при одной и той же температуре цепенеют быстрее старых (одно-двух-дневные цепенеют примерно в 2 раза быстрее 20-30-дневных).
В состоянии холодового оцепенения обменные процессы резко замедляются; дыхательная и сердечная функции полностью прекращаются, пчёлы не могут потреблять содержимое медовых зобиков. Продолжительность жизни в состоянии холодового оцепенения определяется в основном количеством углеводов, растворённых в гемолимфе. При 100С она составляет 49-81 ч. Под влиянием 24-часового оцепенения при 40С продолжительность жизни рабочих пчёл сокращается в среднем в 1,5 раза.
Толерантность (терпимость) к охлаждению у пчёл, как и у многих видов одиночноживущих насекомых, определяется температурой максимального переохлаждения (ТМП), ниже которой начинается замерзание жидких фракций тела. Образующиеся при этом кристаллы льда повреждают клетки, ткани и органы насекомых, в результате они погибают. ТПМ у пчёл имеют выраженную сезонную цикличность (от лета к осени понижается) и зависит от экологической ситуации. В частности, у особей, зимующих при оптимальной температуре (4-60С), ТМП составляет –10,6-110С, а под открытым небом этот показатель холодостойкости уже равен –12,2-12,60С.
В процессе подготовки к зимовке у пчёл происходят физиологические изменения, повышающие их холодостойкость. Это выражается в уменьшении содержания воды и соответственно в увеличении концентрации солей в жидких фракциях тела, что обеспечивает понижение температуры их замерзания. К осени в организме пчёл происходит накопление полиолов, выполняющих криопротекторную (защита от похолодания) функцию. Сходные процессы происходят также в период подготовки к зимовке одиночно живущих насекомых. Однако в отличие от них у пчёл невозможна приостановка жизненных процессов на протяжении всей зимовки, т.е. диапауза невозможна.
Приспособление пчёл к длительной зимовке (в некоторых природно-климатических зонах она достигает 7 месяцев) связано в основном с комплексом этолого-физиологических приспособлений (этолого – наследственно). Наибольшее значение имеет способность пчелиной семьи регулировать тепловыделение и тепловые потери. За счёт высокой активности тепловыделения внутри скопления зимующих пчёл (в её тепловом центре) поддерживается высокая температура, варьирующая в пределах 22-340С, достигая иногда 38-400С. Уменьшение тепловых потерь происходит за счёт уплотнения пчёл вокруг теплового центра, что снижает охлаждение его из-за уменьшения объёма, занимаемого пчёлами, и ограничения воздухообмена с внешней средой.
Уменьшению затрат энергии зимующей пчелиной семьи способствует репродуктивная диапауза матки (прекращение яйцекладки). Связанное с этим отсутствие расплода исключает необходимость стабилизации внутригнездовой температуры. При этом уменьшаются затраты корма и на терморегуляцию, и на трофическое (трофика – воздействия нервной системы, непосредственно влияющие на обмен веществ в тканях и органах животного организма) обеспечение личинок.
Приобретение в процессе эволюций медоносной пчелой эффективных средств регуляции внутригнездового микроклимата повлияло в значительной мере на снижение роли индивидуальной холодостойкости. Она у пчёл, как и у одиночных насекомых, зависит от ТМП. Но в отличие от последних пчёлы в период зимовки могут изменять ТМП. Так, повышается (холодостойкость уменьшается) при голодании.
Немаловажное значение имеет также гипоксия (кислородное голодание), действию которой подвергаются пчёлы в то время, когда находятся в тепловом центре. Здесь содержание углекислого газа находится обычно в пределах 4-6%, а концентрация кислорода понижается за пределы 10%. Под влиянием этого у пчёл происходит понижение ТМП. Следовательно, преодоление пчёлами длительной зимовки сопряжено с приобретением ими специфических этологических и физиологических приспособлений. Из этологических приспособлений наибольшее значение имеет эффективная регуляция тепловыделения и тепловых потерь, что достигается изменением активности термогенеза и плотности агрегации вокруг теплового центра. К экономии энергии у зимующих пчёл приводит то, что значительная их часть, локализующая за пределами теплового центра, находится в состоянии пониженной активности. Эти насекомые, и особенно те из них, которые занимают периферию гнезда, подвергаются охлаждению. Их жизнеспособность определяется температурой максимального переохлаждения жидких фракций тела. Она закономерно понижается в процессе физиологической подготовки к зимовке в конце лета – начале осени. В этом предзимняя подготовка пчёл и одиночно живущих диапаузирующих насекомых имеет большое сходство, но в отличие от одиночно живущих пчёлы имеют возможность повышать устойчивость к замерзанию в течение зимовки. Это достигается у них способностью интенсивно питаться и находиться в условиях гипоксии, когда они мигрируют в тепловой центр.
Что касается приостановки жизнедеятельности (анабиоза), то её возможности ограничиваются у пчёл кратковременным холодовым оцепенением, которое приводит к значительной экономии энергетических ресурсов, так как в этом состоянии работа сердца, дыхательной и пищеварительной систем приостанавливается. Однако состояние оцепенения у пчёл не трансформируется в диапаузу и тем более в анабиоз, что могло бы обеспечивать длительную (на несколько месяцев) приостановку жизнедеятельности. Медоносной пчеле, как и всем шести видам настоящих пчёл рода Apis, биологически нецелесообразно диапаузировать или находиться в состоянии анабиоза в периоды неблагоприятные для жизнедеятельности (в зонах умеренного и холодного климата – зимой, в жарких – в периоды засух). Настоящие пчёлы приспособились создавать в гнезде кормовые запасы. От их количества и качества зависит жизнеспособность семей настоящих пчёл при неблагоприятных экологических условиях. Но эти запасы следует охранять, поэтому пчёлам необходимо находиться в активном состоянии.
Е.К.Еськов.

Оставить комментарий

Кликните для смены кода
Адрес Вашей электронной почты опубликован не будет.
Обязательные поля отмечены звездочкой (*).