В клетках тела питательные вещества соединяются с кислородом (окисляются). При окислении углеводов и жиров выделяется тепло, необходимое пчёлам для нормальной жизнедеятельности. Продуктами распада указанных веществ являются углекислый газ и вода. При распаде же белков, кроме углекислого газа и воды, образуются ещё сложные соединения – мочевая кислота, соли и некоторые другие.
При дыхании осуществляется доставка кислорода ко всем органам и клетка тела и удаление из тела углекислого газа и избытка воды в виде водяных паров.
Органы дыхания пчелы устроены в виде сильно разветвлённой системы трахейных трубочек, по которым воздух непосредственно подходит ко всем органам и клеткам тела. Начинается дыхательная система отверстиями в спинных полукольцах, называемых стигмами, или дыхальцами. На груди расположены три пары дыхалец, на брюшке матки и пчелыработницы – шесть (седьмая пара дыхалец находится на недоразвитом тергите, скрытом в брюшке), на брюшке трутня – семь пар. Дыхальца имеют запирательный аппарат, который препятствует проникновению в дыхательную систему посторонних частиц и предохраняет внутренние органы от чрезмерной потери воды. От дыхалец отходят короткие трахейные трубки, вступающие в продольные трахейные, или воздушные, мешки. Последние находятся в брюшке, продолжаются в грудном отделе и в голове. От воздушных мешков берут начало трахейные стволы, которые путём ветвления дают целую сеть нежных трубочек, оплетающих все внутренние органы и местами проникающих в клетки.
Вентиляция воздуха по трахейной системе у пчелы осуществляется трахеями и связанными с ними превосходно развитыми трахейными воздушными мешками, расположенными в брюшке, груди, голове. Воздушные мешки то опадают, то наполняются воздухом вслед за дыхательными движениями склеротизированной стенки тела. Когда воздух при дыхательных телескопических движениях брюшка поступает в трахеи через стигмы, воздушные мешки наполняются воздухом. Наоборот, при выдыхательных движениях брюшные сегменты как бы втягиваются один в другой, воздух выходит из трахей и воздушные мешки спадаются. Вентиляция при посредстве воздушных мешков происходит также при общих движениях тела; при этом существенную роль играет вентиляция межмышечных воздушных мешков.
Воздушные мешки в голове вентилируются под давлением крови. В результате большая часть воздуха в трахейной системе пчелы приближается по составу к наружному воздуху. В противоположность описанному здесь внешнему дыханию, снабжение тканей организма происходит путём диффузии по разветвлениям трахей и трахеолам.
В трахеолы воздух из трахей проникает вследствие диффузии. Из трахеол кислород тоже путём диффузии поступает в клетки той или иной ткани, где и происходят окислительные процессы.
При окислении кислород воздуха соединяется с углеродом питательных веществ, приносимых током крови в клетки тканей тела. В результате окислительных процессов высвобождается тепловая энергия или энеогия движения, и образуется углекислый газ (СО2). Последний удаляется из организма тоже через трахейную систему.
При сравнении строения органов дыхания и кровообращения пчелы видна взаимная отрицательная связь между ними: кровеносная система развита слабо, за исключением аорты, никаких кровеносных сосудов нет; наоборот, трахейная дыхательная система прекрасно развита, мельчайшие разветвления её проникают в самые отдалённые части их тела. Такому строению кровеносной и дыхательной систем соответствует и функция данных органов: кровеносная система в основном разносит по телу питателные вещества и выводит продукты распада (мочевую кислоту); дыхательная система выполняет функцию газообмена, доводит до клеток тела кислород, обеспечивая тем самым процессы окисления, и удаляет из тела продукты окисления – углекислый газ, или углекислоту. Потребность пчелиной семьи в кислороде воздуха связана с окружающей температурой, с жизненными процессами в гнезде (110С – 0,4 куб.см/час, 180С – 0,9 куб.см/час; при движении 110С – 65 куб.см/час; при полёте – 440 куб.см/час, температура 110С). Большая потребность пчелиной семьи в кислороде возникает во время строительства сотов, переработки нектара, ухода за расплодом: 15000 пчёл – работниц при 350С выделяют за час до 60л углекислого газа и 225-300г воды. Особенно возрастает потребность пчелиной семьи в кислороде во время усиленной откладки яиц и развития молодого потомства, что совпадает с весенне-летним периодом жизни пчелиной семьи (май, июнь, июль). В это время её численность особенно велика (40000-70000 и более пчёл – работниц), а жизненные процессы в ней протекают наиболее активно, что связано с усиленным выделением воска и строительством сотов, воспитанием расплода, переработкой нектара в мёд. Кроме большого числа пчёл – работниц, в гнезде в это время находится многочисленное молодое потомство (несколько десятков тысяч) на разных стадиях развития (личинки, куколки); для обмена веществ потомству требуется также очень много кислорода.
Пчёлы отличаются очень большим диапазоном интенсивности обмена веществ. Расход энергии и обмен веществ пчёл в клубе зимой в 250-300 раз меньше, чем в активный период жизни. Летящая пчела поглощает кислорода в 500 раз больше, чем сидящая неподвижно. Отношение минимального обмена веществ к максимальному составляет 1/140, в то время как для человека оно не превышает 1/10. В связи с эти и потребность пчёл в кислороде может сильно колебаться в зависимости от состояния пчелы, внешней температуры, количества пчёл в семье, состояния их гнезда и других причин. Особенно большое значение имеет состояние семьи: в одних условиях пчёл можно содержать в ящиках без какой-либо специальной вентиляции, а в других для сохранения пчёл необходима очень сильная вентиляция.
В среднем нормальная семья летом при активной работе и сравнительно высокой температуре потребляет около 20л воздуха в час на 10000 пчёл (1кг). Зимой, когда пчёлы менее активны, потребление воздуха на 1кг пчёл в среднем уменьшается до 4л в час.
Пчёлы при дыхании выделяют из организма излишек водяных паров. При сильном возбуждении они могут потреблять так много корма, что их организм не в состоянии удалять весь излишек воды, и тогда происходит запаривание пчёл, при котором они становятся мокрыми и погибают. Запаривание может произойти, например, во время перевозки пчелиных семей, если пчёлы питаются жидким (свежепринесённым) нектаром, а ульи оборудованы недостаточной вентиляцией.
Пчёлы могут значительно полнее использовать кислород воздуха, чем высшие животные. Так в спокойном состоянии они живут при понижении содержания кислорода в воздухе до 4% (в воздухе содержится около 21% кислорода); если содержание кислорода понижается до 16%, человек уже ощущает духоту.
Без заметного вреда для пчёл содержание в воздухе углекислого газа может быть увеличено до 9% (в воздухе содержится 0,03% углекислого газа). Избыток углекислого газа, содержание которого в гнезде периода зимовки в 200-300 раз превосходит количество его в воздухе, биологически необходимо пчелиному сообществу. У пчёл в условиях избытка углекислоты резко снижается обмен веществ. Они меньше расходуют корма на обогрев клуба, так как углекислый газ по теплоизоляционным свойствам в 3 раза превосходит войлок и шерсть.
В зимний период у насекомых изменяется тип дыхания. Если у летних пчёл основные процессы образования тепла в организме совершаются с использованием кислорода воздуха, то у зимних – возрастают процессы обмена веществ при участии ферментов дегидрогеназ, которые используют кислород, связанный с жиром, накопленным в теле пчёл с тёплых дней.
Органы дыхания (таблица 4).
Дыхальца. Воздух проникает внутрь трахейной системы через небольшие отверстия – дыхальца, или стигмы, – 1д – 10д, расположенные по бокам тела в груди и брюшке (рис. слева внизу).
У личинки пчелы Л первая пара дыхалец 1д находится на заднем конце первого грудного сегмента; вторая пара – между вторым и третьим сегментами груди 2-3. Остальные 8 дыхалец находятся в передней части каждого брюшного сегмента (с 1б по 8б). Последние два сегмента (9б и 10б) лишены дыхалец.
Дыхальца у личинки представляют собой маленькие треугольные углубления в стенке тела. Дно их усажено тонкими волосками, через которые пропускается воздух, прежде чем проникнуть в трахеи. У основания углублений дыхальца начинаются трахейные ветви, идущие в глубь тела. Наружные отверстия дыхальца сравнительно велики.
У взрослой пчелы расположение дыхалец на теле изменяется мало, хотя внешние покровы значительно перестраиваются. У пчелы три пары дыхалец располагаются в груди 1д-3д и 7пар на брюшке 4д-10д.
Первая пара дыхалец 1д находится на заднем конце передне-груди, немного ниже и перед основанием передних крыльев. Эти дыхальца полностью прикрыты боковыми выростами бв, и поэтому снаружи они не видны. Выросты по краю усажены густыми волосками. Передние дыхальца имеют значительную величину.
Вторая пара дыхалец 2д расположена между вторым и третьим грудными члениками (спинными сегментами), под основанием задних крыльев, немного впереди них. Эти дыхальца очень маленькие, имеют вид щели и играют второстепенную роль.
Третья пара 3д – это самые крупные дыхальца пчелы. Они хорошо видны под лупой на боковой стенке четвёртой спинной пластинки, прикрывающей грудь сзади.
Брюшные дыхальца бд расположены открыто на 1-6 члениках по бокам тела (4д-9д) на передних краях спинных сегментов. Последняя седьмая пара дыхалец 10д у рабочей пчелы и матки расположена на дыхательной пластинке жалоносного аппарата, которая втянута в брюшко; эти дыхальца снаружи тела не видны. У трутня, не имеющего жала, все 7 пар брюшных дыхалец открываются на наружной поверхности тела.
Дыхальца взрослой пчелы устроены сложнее, чем у личинки. На рисунке справа внизу показаны грудные и брюшные дыхальца в сильно увеличенном виде. С переднего грудного дыхальца 1д снят боковой вырост бв первого грудного членика. Видна дыхательная камера дк, от которой отходит трахея т. На рисунке 2д показано второе недоразвитое грудное дыхальце.
На рисунке 3д показаны три различных состояния третьего грудного дыхальца: дз1 – дыхальце закрыто, показан общий внешний вид; дз2 – дыхальце также закрыто, но снята часть кутикулы, под ней видны хитиновые запирающие конусы зк, к которым прикреплена замыкающая мышца зм. На крайнем рисунке справа показано дыхальце в открытом состоянии до.
На нижнем рисунке показан продольный разрез через брюшное дыхальце. С наружным воздухом дыхальце сообщается через сравнительно небольшое продольное отверстие д, края которого ограничены загнутой внутрь стигмальной пластинкой сп. Через эти отверстия воздух попадает в сферическую полость – дыхательную камеру – дк, внутренние стенки которой обильно покрыты волосками в. От переднего края дыхательной камеры отходит вперёд в косом направлении ветвь трахеи т. Отверстия трахеи имеют вид щели щ. В месте её ответвления находится своеобразный запирающий аппарат за, с помощью которого просвет трахеи может открываться и закрываться.
Запирающий аппарат состоит из двух расположенных рядом запирающих конусов зк – пружинящих треугольных хитиновых образований. Конусы своими основаниями прикреплены к наружной стороне стенки трахеи; вершины их свободно выдаются в полость тела. Между конусами натянута замыкательная мышца зм, при сокращении которой вершины конусов сближаются. Вследствие этого нижние части конусов, обращённые друг к другу, вдаются в просвет трахеи, прижимая её стенку (между конусами) к противоположной стороне трахеи дз2. Просвет её при этом закрывается. У пчёл один запирающий конус развит хорошо, а второй – слабо. К нижнему (хорошо развитому) конусу прикреплена ещё размыкательная мышца рм, при сокращении которой вершина конуса отводится в сторону, и просвет трахеи открывается.
Дыхальца у насекомых выполняют несколько функций. Ритмические закрывания и открывания дыхалец обеспечивают более интенсивный обмен газов при дыхательных движениях насекомого. Закрывая дыхальца, насекомое может совершенно прекращать доступ воздуха в трахейную систему. Далее воздух, проходя в дыхальце через сеть волосков (фильтрующую решётку), очищается от механических примесей.
Трахеи. Отходящие от дыхалец трахеи соединяют наружный воздух с воздушными мешками вм. Трахеи (верхний рисунок справа) представляют собой трубки, стенки которых состоят из двух слоёв: внутреннего хитинового слоя вс и внешнего однослойного трахейного эпителия тэ. Хитиновый слой в трахее служит непосредственным продолжением кутикулы, а эпителиальный слой – гиподермы. Стенки трахей вовсе не содержат мускулов.
Внутренний хитиновый слой содержит тонкую экзокутикулу, которая образует спиральные хитиновые утолщения ху. Эти утолщения постоянно поддерживают трахею в расправленном состоянии. Поэтому в поперечном разрезе трахеи всегда круглые. Одновременно спиральные утолщения придают трахеям достаточную прочность, гибкость и некоторую растяжимость, что необходимо для сохранения трахей при изгибах тела, особенно ножек.
Воздушные мешки. От дыхалец отходят короткие трахейные стволы, ведущие в парные (правые и левые) воздушные мешки вм (верхний рисунок слева). Они возникли из парных продольных трахейных стволов личинки тс и располагаются в боковых участках тела под кожным покровом. Особенно большого размера воздушные мешки достигают в передней части брюшка мб, постепенно уменьшаясь к его концу. Воздушные мешки правой и левой сторон брюшка соединены между собой крупными трахеями, образующими местные расширения, которых особенно много в задних сегментах брюшка. В отличие от трахейных стволов в воздушных мешках отсутствуют спиральные утолщения. Поэтому их полость в брюшке может спадаться при сжатии брюшка и увеличиваться при его расширении. В голове мг и груди мгр воздушные мешки не могут спадаться как в брюшке. Здесь они заполнены воздухом и созраняют свой объём.
Дыхальца дыхательной пластинки жалоносного аппарата 10д также соединены с небольшими воздушными мешками, которые дают отростки и в большие воздушные мешки брюшка.
В голове воздушные мешки мг располагаются под хитиновым покровом в лобной и боковой частях. С наружным воздухом они в голове не соединяются.
Трахеолы и трахейные клетки. От воздушных мешков и трахейных стволов отходят к прилегающим органам и тканям многочисленные трахеи т, которые ветвятся, образуя всё более тонкие трубочки, так что все органы насекомого оказываются пронизанными трубочками – трахеями, по которым воздух проникает к клеткам тела. На рисунке М показано разветвление трахеи вдоль мускульного волокна. Диаметр трахей постепенно уменьшается и, наконец, достигает нескольких микрон, приобретает характер капилляров. Мельчайшие трахеи в один микрон и менее называются трахеолами тр. Они большей частью лежат на поверхности клеток, но иногда проникают и внутрь их. Некоторые трахеи заканчиваются особой трахейной клеткой, внутри которой разделяются на несколько трахеол, имеющих толщину менее микрона. Такая клетка как бы охватывает трахеолы и сильно вытягивается вдоль каждой из них, вследствие чего приобретает звездчатый вид с лучами, идущими вдоль трахеол. От них ответвляются ещё мельчайшие трубочки, выходящие за пределы трахейной клетки.
Стенки трахеол состоят из чрезвычайно тонкого хитинового слоя (эпикутикулы), выстланного снаружи сильно уплощёнными клетками гиподермы. Стенки трахеол и трахейных клеток проницаемы для газов и воды. Концы их всегда замкнуты. В трахеолах и трахейных клетках происходит обмен газов через их стенки.
Процесс дыхания. Большинство насекомых совершают дыхательные движения, состоящие из ритмичных сжатий и расширений брюшка. Брюшко увеличивается и уменьшается в длину благодаря тому, что передние края брюшных колец заходят под задние края предыдущих колец. Одновременно брюшко уменьшается и увеличивается в ширину в результате того, что края стернитов входят под края тергитов. Такие “телескопические” движения дают возможность уменьшать и увеличивать брюшко пчелы в длину на 12% и в ширину – на 2,5%.
Движения брюшка обеспечивают механическую вентиляцию трахейной системы. При расширении брюшка давление воздуха внутри воздушных мешков снижается, что ведёт к засасыванию внешнего воздуха через стигмы.
Помимо дыхательных движений, трахейная система вентилируется ещё дополнительно общими движениями тела насекомого, например мускулов груди при полёте. В голове вентиляция воздушных мешков происходит благодаря колебаниям кровяного давления: при повышении его воздушные мешки сжимаются, выталкивая воздух, при понижении – воздух засасывается. В результате дыхательных движений в воздушных мешках и трахейных стволах поддерживается приблизительно тот же состав воздуха, что и вне пчелы.
Активно, т.е. под действием мускулов, происходит сокращение брюшка, вызывающее выдох. Сокращение брюшка вызывается системой внутренних и наружных продольных брюшных мышц и дорсо-вентральных мышц. Первые укорачивают брюшко, вторые уплощают его.
У насекомых с сильно развитыми дыхательными движениями (к ним относятся и пчёлы) вдох тоже совершается активно под действием специальных мускулов.
Число дыхательных движений зависит от поведения насекомого. Спокойно сидящая пчела совершает около 40 дыхательных движений в минуту. После полёта у утомлённой пчелы число дыхательных движений увеличивается до 120-150 в минуту. При этом резко возрастает глубина дыхания. У пчелы, готовящейся к полёту, также усиливаются ритм и глубина дыхания. Во время полёта дыхательные движения особенно интенсивны.
Механическая вентиляция у насекомых довольно значительная. Например, у пчелы объём воздуха в воздушных мешках, трахейных стволах при интенсивном дыхании увеличивается и уменьшается на одну треть от общей ёмкости.
У пчелы в спокойном состоянии воздух входит и выходит через все дыхальца. Передвижение воздуха достигается согласованным сокращением брюшка. При сжатии брюшка брюшные дыхальца закрываются, а третье грудное дыхальце широко открывается. Благодаря этому часть воздуха перемещается из брюшка в грудь. При расширении брюшка брюшные дыхальца открываются, а третьи грудные закрываются, и воздух втягивается в брюшко.
В процессе дыхания возникает ещё короткая фаза сжатия при выдохе, во время которой все дыхальца остаются закрытыми. В результате воздух из воздушных мешков входит в трахеи под некоторым давлением.
У насекомых, имеющих воздушные мешки, происходит спадание стенок мешков при выдохе, в то время как трахеи не меняют своей формы. Это создаёт условия для оттягивания воздуха в воздушные мешки из трахей во время выдоха. Благодаря своим тонким и хорошо растягивающимся стенкам воздушные мешки играют роль резервуаров, в которых воздух при вдохе накапливается, а затем при выдохе, главным образом во время фазы сжатия, продвигается в трахеи.
Газообмен в трахеолах. В теле насекомого воздух подвергается лишь незначительному сжатию, под воздействием которого он довольно быстро проходит через воздушные мешки и трахейные стволы. В мелкие трахеи и трахеолы воздух не может проталкиваться давлением. Проникает он туда путём диффузии, т.е. благодаря способности газа равномерно распространяться во всём предоставленном ему объёме. Стенки же трахеол и трахейных клеток легко проницаемы для газов.
В трахеолах кислород проникает через стенку в гемолимфу и окружающие клетки. Содержание его в трахеолах уменьшается. Создаётся разница концентраций кислорода в крупных стволах (а также воздушных мешках) и в трахеолах. Кислород тогда диффундирует из крупных трахей в трахеолы. Кислород поглащается клетками непрерывно, поэтому и разность в его концентрации поддерживается непрерывно. Вследствие этого создаётся постоянный ток его молекул по направлению от трахейных стволов к трахеолам и трахейным клеткам.
Удаление углекислого газа происходит в силу того же закона диффузии, но его молекулы движутся в обратном порядке.
Через трахейную систему удаляется избыток воды из организма. Воздух, соприкасаясь с жидкостью в трахеолах, насыщается водяными парами, которые затем попадают в трахейные стволы и воздушные мешки, откуда удаляются при выдохе.
