Пчёлы пользуются звуковыми сигналами, передаваемыми как через воздушную среду, так и через твёрдый опорный субстрат. В соответствии с этим они имеют два функционально отличающихся типа рецепторов. Для восприятия колебаний субстрата служат подколенные органы. Их чувствительные элементы (сколопидии) расположены в верхней части голени ноги, непосредственно под коленным сочленением. Они реагируют на колебания опорного субстрата. Порог чувствительности на оптимальных частотах (500-1000 Гц) у рабочих пчёл составляет 50 нм.
Рецепторами звуковых колебаний воздуха служат волосковые сенсиллы, расположенные между фасеточными глазами и затылочным швом. Волоски длиной 640 мкм дугообразно изогнуты или покрыты шиповидными выростами. Число их от вершины к основанию волоска уменьшается, а размер увеличивается, соответственно этому увеличивается диаметр. У самого входа в капсулу волосок сужается, образуя шейку диаметром 5,4 мкм. Он прикрепляется к капсуле посредством сочленовной мембраны, которая начинается у основания волоска, в том его месте, где открывается внутриволосковый канал. От него мембрана поднимается к входу в капсулу, огибая основания волоска. Внешней стороной сочленовная мембрана прилегает к стенкам кутикулярной полости, внутренний диаметр которой составляет 24,1 мкм.
За счёт выпячивания кутикулы в процессе формирования волоска и капсулы у её полюсов образуются кутикулярные валики. В полости внешнего валика находится шейка волоска. Форма внешнего кутикулярного валика неодинакова с разных сторон, обращённых к нему: валик возвышается больше всего со стороны, противоположной максимальному углублению шейки волоска. Этим ограничивается угол его отклонения.
Волосок, прикреплённый к кутикулярной капсуле, выполняет функцию первичного преобразователя звуковых колебаний воздуха. Он отклоняется от положения равновесия в фазе сжатия воздуха звуковой волной. В фазе разряжения силы упругости сочленовной мембраны возвращают волосок в исходное положение. Противодействие сил упругости сочленовной мембраны определяет угол отклонения волоска и соответственно перемещение его основания в кутикулярной полости в зависимости от интенсивности звукового воздействия.
Каждый волосок имеет свой резонансный максимум. Высокочастотная граница звуковых колебаний интенсивностью 80 дБ, отклоняющих волоски на один градус, находится между 200-400 Гц, а низкочастотная – в области 100-70 Гц.
Чувствительный элемент рецептора – биполярный нейрон – находится под кутикулярной капсулой. Длина клетки 23 мкм, ширина 9 мкм. Её ядро имеет овальную форму.
Дендрит рецепторной клетки входит в кутикулярную капсулу через отверстие во внутреннем валике и прикрепляется к волоску, проникая через канал в его основании. Центральный отросток клетки направляется вдоль стенки кутикулы.
Внутреннюю стенку кутикулы покрывают сопутствующие клетки. Они окружают дендрит в том месте, где он входит в кутикулярную капсулу, внутрь сопутствующие клетки не проникают.
Нервная клетка отвечает на раздражение её чувствительного отростка (дендрита) при отклонении основания волоска. Информация об интенсивности звукового воздействия кодируется в количестве и частоте следования нервных импульсов. В частности, фонорецепторы, волоски которых имеют резонансный максимум на частотах 25-300 Гц на 4-7 звуковых импульсов указанной частоты интенсивностью 70 дБ, отвечают генерацией одного потенциала действия. На такие же звуковые сигналы интенсивностью 83 дБ рецептор отвечает 3-5-ю импульсами. С увеличением длительности звукового воздействия число импульсов, воспроизводимой нервной клеткой, неуклонно возрастает.
Отмечается адаптация нервной клетки, которая выражается возникновением более редкого числа импульсов на звуковое воздействие, колеблющее волосок. Время её тесно связано с интенсивностью и временной структурой звуковых сигналов. К непрерывным звуковым стимулам интенсивностью 75 дБ рецепторы адаптируются за 0,6-1,0 с. С увеличением интенсивности звука до 85 дБ время адаптации возрастает в 2-3 раза.
Продолжительность восстановления чувствительности и длительность латентного периода рецепторной клетки находится в обратной зависимости от интенсивности звуков. Продолжительность последнего уменьшается с 80 до 35 мс при увеличении интенсивности звука частотой 250 Гц с 73 до 83 дБ.
Своеобразен ответ фонорецептора на отгибание волоска. Это стимулирует генерацию разряда импульсов. Длительность их зависит от времени отклонения волоска. Количество определяется угловой скоростью и конечной величиной отклонения волоска. При отклонении волоска на 15-200 со скоростью примерно 1000 в секунду генерируется 9 импульсов. С увеличением угла отклонения до 30-400 количество импульсов возрастает до 20. Важной особенностью фонорецептора является то, что он в отличие от других типов волосковых сенсилл генерирует нервные импульсы только во время отклонения волоска. После остановки движения при любом угле отклонения импульсация полностью прекращается.
Таким образом, пчёлы обладают хорошо развитыми специализированными фонорецепторами. Они могли развиться в филогенезе пчёл из трихоидных сенсилл первично тонического или фазотонического типа. Развитию механизмов узнавания высоты звуков способствовали различия в резонансных свойствах волосков. Высокая чувствительность к изменению интенсивности звуков и расположение аналогичных групп фонорецепторов по бокам головы послужили основой для развития у пчёл бинаурального слуха. Он особенно важен для пчёл, так как в их жилищах темно, и они не могут ориентироваться там, пользуясь зрением. (Е.Еськов.)
