Хорошо известно, что маленький мозг медоносной пчелы способен к сложной нервной деятельности: к сложным формам обучения и к использованию опыта, приобретённого в одних условиях, в другой, более сложной ситуации (“перенос опыта”).
Естественно, что реализация такого рода способностей требует основы – хорошей памяти. О том, что она есть у пчелы, известно давно, но как осуществляется запоминание, какова динамика этого процесса, какие отделы мозга вовлечены в него, какие биохимические системы его обслуживают, стало известно сравнительно недавно. Пионерами в этой области исследований явились немецкие учёные.
Для изучения элементарных основ памяти они использовали простой методический приём: вырабатывали у обездвиженной в тубусе пчелы условный рефлекс (УР) путём однократного сочетания обонятельного или зрительного сигнала с безусловным пищевым подкреплением (20% раствором сахарозы) и затем проверяли наличие УР-ответа через разные промежутки времени после сеанса обучения, каждый раз, имея дело с новой группой пчёл. Опыты вели с помощью автомата: автоматически подавали струю ароматизированного воздуха на антенны, если использовался обонятельный раздражитель; автоматически раствор сахарозы приводился в соприкосновение с антенной, на что пчела, как правило, отвечала врождённой рефлекторной реакцией – вытягивала хоботок; автоматически выдвигалась платформа с каплей сахарозы, куда и погружался вытянутый хоботок. Интервалы между этими манипуляциями можно было менять, задавать произвольно. Таким путём было, прежде всего, показано, что для образования условной (ассоциативной) связи необходимо соблюдать определённые правила, которые Павлов постулировал ещё в 30-х годах, работая на собаках, а именно условный сигнал должен на 2-3 с опережать вознаграждение (безусловное пищевое подкрепление), которое, в свою очередь, должно длится не менее 1 с.
Соблюдая эти стандартные условия, Мензель с коллегами наблюдали динамику формирования следа памяти, принципиально сходную с той, которая ранее была обнаружена у млекопитающих животных. Так, максимальное число пчёл отвечает УР на предъявление условного сигнала сразу вслед за вознаграждением – через 30 с. Эта фаза – фаза сенситизации, т.е. фаза повышенной возбудимости. Важно отметить, что в этот период времени пчела реагирует не только на условный сигнал, но и на другие, неподкрепляемые сигналы (запахи, цвета), т.е. генерализованно. По прошествии одной минуты число УР-ответов начинает снижаться до минимума на 3-й минуте, а затем снова возрастает и через 5-6 мин после окончания обучения достигает более или менее постоянного уровня – плато. Оказалось, что в первые три минуты след памяти ещё очень раним. Его можно нарушить, если начать выработку другого УР на другой запах (цвет) или подвергнуть пчелу действию холода, наркотика, электрического тока и т.д. Эти особенности, созвучные тем, что наблюдаются и у млекопитающих, дали возможность Мензелю говорить о существовании у пчелы фазы кратковременной памяти. Через 5 и более минут после обучения след памяти становится устойчивым к так называемым амнезирующим (т.е. “отбивающим” память) воздействиям, что свидетельствует о формировании у пчелы долговременной памяти. Период перехода от кратко- к долговременной памяти был отнесён также по аналогии с млекопитающими к фазе её консолидации. Надо отметить, что фаза консолидации имеет глубокий биологический смысл. Это как бы фильтр, через который может пройти в основном лишь биологически важная новая информация. Если безусловное подкрепление длится достаточный промежуток времени, если нет каких-либо помех, то след памяти приобретает устойчивый характер. Условная связь закрепляется надолго, может быть, даже на всю жизнь пчелы. Дополнительные 2-3 сеанса обучения в значительной мере ускоряют процесс формирования долговременной памяти.
Если условный сигнал сочетать с безусловным 3 раза подряд, то кривая обучения сразу выходит “на плато”, минуя фазы кратковременной памяти и консолидации. Следует подчеркнуть, что все описанные закономерности – не лабораторный артефакт. Они отражают то, что реально существует в природных условиях. Пчела, подлетая к растению, в течение нескольких секунд как бы “парит” над цветком, прежде чем сядет и погрузит в венчик хоботок. А поскольку в течение одного вылета из улья она посещает не один, а много цветков, то, увеличивая таким образом число сочетаний условного сигнала с безусловным пищевым подкреплением (нектар, пыльца), в улей насекомое возвращается с уже выработанным и хорошо закреплённым УР на цвет, форму и запах медоноса. Вся эта цепь событий, эта программа действий пчелы при работе на взятке, равно как и динамика формирования памятного следа, закреплена генетически.
Очень сходными оказались и физиологические механизмы, лежащие в основе памяти пчелы и млекопитающих. В обоих случаях кратковременная память – это передвижение нервных импульсов “по кругу”. У пчелы движение импульсов идёт по следующим отделам мозга: антеннальным долям – чашам грибовидных тел (боковая часть переднего мозга) – антеннальным долям. Для формирования долговременной памяти необходима активация синтеза белка. Местом первичного переноса кратковременной памяти в долговременную считают чаши грибовидных тел. Они же являются местом постоянного хранения новой информации.
Аналогичными оказались и биохимические системы, вовлечённые в процесс формирования памяти у пчелы и млекопитающих. В обоих случаях норадреналин и октопамин благоприятствуют формированию следа памяти, тогда как серотонин и дофамин действуют угнетающе.
Как можно заключить из настоящего сообщения, общая природа обучения и формирования памяти у млекопитающих и медоносной пчелы определяется единой молекулярной и биохимической основой, а также сходством организации у них нейронных сетей.
Приобретённый индивидуальный опыт пчела реализует в естественной обстановке в процессе ориентации на местности и сигнализации внутри семьи.
Исследования указывают, что основой ориентации в пространстве является образование и сохранение УР различной степени сложности на зрительные и обонятельные раздражители, различающиеся по силе и последовательности действия их во времени. Важным компонентом ориентации является УР на время расположения солнца.
Способность к обучению и запоминанию у медоносной пчелы накладывает существенный отпечаток на характер инстинктивных форм поведения, определяя пластичность последних. Удивительным по форме проявления типом инстинктивного поведения пчелы, служащего быстрому распространению информации между особями семьи о наличии и месте расположения источника пищи в природных условиях, является так называемый “танец”. Комплексное исследование, бесспорно, свидетельствует о существенной роли обучения и памяти в сигнализации. УР в семье медоносной пчелы ведёт к уточнению сигнализации, расширяет арсенал сигнальных средств и способствует распространению индивидуумом опыта между членами семьи.
(Н.Г.Лопатина, Е.Г.Чеснокова. Институт физиологии им. И.П.Павлова РАН, Санкт-Петербург.)
