Развитие пчелы, матки, трутня заключается в ряде последовательных изменений, начинающихся в яйце и заканчивающихся выходом из-под куколочной шкурки взрослого насекомого. Различают следующие основные стадии развития: яйцо, личинка, предкуколка, куколка.
Эмбриональное развитие. Изменения, происходящие внутри яйца, называется эмбриональным развитием; все остальные стадии относятся к постэмбриональному развитию.
Эмбриональное, или зародышевое, развитие (эмбрион – зародыш) включает все изменения, происходящие под оболочкой яйца, в результате которых из одноклеточного яйца формируется сложное многоклеточное существо – личинка.
Яйцо медоносной пчелы состоит из цитоплазмы и ядра; оно вытянутой цилиндрической формы, слегка изогнуто, 1,5 мм длиной. Свободный (противоположный от места прикрепления ко дну ячейки) конец яйца слегка расширен. Здесь находится микропиле – отверстие, через которое из семяприёмника матки внутрь яйца (при прохождении его по яйцеводу) проникает сперматозоиды. Снаружи яйцо покрыто оболочкой – хорионом, образовавшейся за счёт отмерших клеток фолликулярного эпителия; Под наружной оболочкой находится вторая оболочка яйца – желточная. В цитоплазму яйца медоносной пчелы включено значительное количество питательного вещества – желтка.
Эмбриональное развитие сначала проявляется в последовательных делениях ядра, получивших название дробления. Ядра, образующиеся в результате деления, перемещаются к периферии яйца и образуют вместе с участками цитоплазмы одноклеточный слой – бластодерму. На выпуклой стороне яйца клетки бластодермы увеличиваются в высоту, образуя зародышевую полоску. В ней происходит дифференциация клеток, формирование тканей и органов, приводящих к развитию личинки. Во второй половине второго дня на переднем конце зародышевой полоски появляются утолщения – бугорки, среди которых распознают зачатки мозга, антенн, верхней губы и трёх пар ног. Довольно рано появляются несколько пар дыхательных отверстий – стигм, зачатки прядильных желез и мальпигиевых сосудов.
В дальнейшем зародышевая полоска увеличивается в размерах и занимает всё яйцо. Проявляются ротовое и заднепроходное отверстия; от них внутрь тела отходят впячивания, из которых образуется передняя и задняя кишка. Зачатки передней и задней кишки, развивающиеся за счёт наружного зародышевого листка – эктодермы, соединяются с зачатками средней кишки, образующимися из внутреннего зародышего слоя – энтодермы. Мальпигиевы сосуды – органы выделения – представляют собой трубчатые слепые выросты переднего участка задней кишки. Прядильные железы разрастаются в длину, доходя почти до заднего конца тела личинки. Развитие дыхательной (трахейной) системы начинается от стигм (дыхалец), дающих впячивания сначала в виде небольших трахейных трубочек. Затем появляются продольные трахейные стволы с более мелкими трахейными ответвлениями и поперечными трахейными перемычками.
На более поздней стадии развития зародыш сегментируется (расчленяется). Придатки передних члеников, стигмы трахей, зачатки ганглиев нервной цепочки располагаются посегментно. Из головной лопасти и четырёх сегментов образуется голова личинки, а в последствии и голова взрослой пчелы, три следующих сегмента, на которых у зародыша заметны зачатки будущих ног, образуют грудь. Примерно через трое суток завершается формирование личинки под оболочкой яйца. Незадолго перед выходом личинки из яйца зачатки антенн и трёх пар ног исчезают. Пара придатков нижнегубного сегмента сливается, превращаясь в нижнюю губу личинки. Нервная система к этому времени состоит из мозга и брюшной нервной цепочки, ганглии которой располагаются посегментно.
Постэмбриональное развитие. К концу третьих суток личинка прорывает оболочку яйца, выходит из него и ложится на дно ячейки. С выходом личинок из яйца начинается постэмбриональное развитие. По внешнему виду и внутреннему строению личинка резко отличается от взрослой пчелы.
Червеобразное тело личинки (белого цвета) состоит из головы, тринадцати члеников туловища и анальной лопасти. На голове нет антенн, отсутствуют глаза, ротовые придатки недоразвиты. Первые три членика туловища относятся к грудному отделу. В отличие от взрослой пчелы членики груди личинки очень хорошо отграничены друг от друга. На грудных члениках нет ни крыльев, ни ног. Остальные 10 члеников представляют брюшко. Членики брюшка по своему строению сходны с грудными сегментами. На туловищных сегментах расположено десять пар дыхалец, через которые воздух проникает внутрь трахей.
Значительно отличается личинка от взрослой пчелы и по строению внутренних органов. Кишечник личинки состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя кишка – сравнительно короткая трубка без медового зобика, характерного для передней кишки взрослой пчелы. Самый крупный отдел кишечника – средняя кишка, занимающая значительную часть тела. Задняя кишка небольших размеров, имеет вид простой трубки. Средняя кишка не сообщается с задней, и неперевариваемые частицы пищи в течение всей личиночной жизни остаются в ней. Соединяются же эти отделы кишечника в конце личиночной стадии перед прядением кокона; только тогда экскременты поступают в заднюю кишку, а из неё – наружу, на дно ячейки.
Аорта личинки состоит из 12 камер (у взрослой пчелы 5 камер), периферические сосуды, как у взрослой пчелы, отсутствуют.
Органы дыхания представлены трахейными стволами с более мелкими ответвлениями от них, распространяющими по всему телу. В противоположность взрослой пчеле, в трахеях личинки нет воздушных мешков. Органы выделения – 4 мальпигиевых сосуда, открывающихся в переднюю часть задней кишки. Нервная система личинки отличается от таковой взрослой пчелы. Хотя у неё, как и у взрослой пчелы, в голове расположены надглоточный и подглоточный ганглии, её туловищный мозг содержит 11 ганглиев. У личинки нет ни органов зрения, ни органов обоняния. Между спинным сосудом (сердцем) и кишечником расположены яичники. Примечательно, что по числу яйцевых трубочек личинка пчелы не отличается от личинки матки. Большое число яйцевых трубочек в яичниках личинки пчелы сохраняется до конца личиночной стадии. Во время последующих стадий (предкуколки и куколки) происходит распад личиночных органов и тканей, яйцевые трубочки также дегенерируют (вырождаются), и у взрослой пчелы остаётся обычно не более 5, редко до 20 недоразвитых яйцевых трубочек.
У личинки же матки продолжается прогрессивное развитие яичников и в стадии куколки. Образование у личинки пчелы большого числа яйцевых трубочек имеет важное биологическое значение: благодаря этому обстоятельству пчёлы в состоянии вывести “свищевую” матку взамен погибшей из личинок пчёл не старше 3-х дневного возраста.
На данном биологическом явлении и основан искусственный вывод маток.
Своеобразие строения личинки пчелы выражается в сильном развитии жирового тела, в котором накапливаются резервные питательные вещества (жиры, белки, углеводы), используемые при дальнейшей сложной перестройке личиночных органов на куколочные и имагинальные. Сухая масса жирового тела к концу личиночного развития составляет 14% от сухой массы всего тела личики. Личинка отличается от взрослой пчелы также образованием прядильных желез, открывающихся на нижней губе. В них секретируется вещество, используемое личинкой для прядения кокона перед переходом в стадию предкуколки.
По выходе из яйца личинка концом ложится на дно ячейки. Длина её 1-1,5 мм. Производя вращательное движение, она поглощает корм, быстро увеличиваясь в размерах. За 6 дней масса личинки возрастает более чем в 1500 раз. Такой интенсивный рост обусловлен усиленным питанием. В первые 3 дня личинка пчелы и трутня получает молочко, а в последующие дни – кашицу (смесь мёда и пыльцы). Молочко – вещество, секретируемое гипофарингеальными и мандибулярными железами кормилиц. Оно отличается высокими питательными свойствами.
В нём содержатся белки, жиры, углеводы, витамины группы В, минеральные вещества. Молочко и кашицу откладывают в ячейки с личинками кормилицы. На одну личинку приходится ежедневно в среднем 1300 посещений, а за всю личиночную жизнь – около 10 000 посещений.
Тело личинки покрыто тонкой кутикулой, и поэтому увеличение размеров личинки по мере роста возможно лишь при условии периодического сбрасывания личиночной шкурки – линьки. Перед сбрасыванием старой шкурки под её покровами образуется новая, более крупная, соответствующая более крупным размерам растущей личинки. За время личиночной стадии происходят 4 линьки. С каждой из них размеры личинки увеличиваются, и к 6-му дню она занимает всю ячейку. К концу 6-го дня личинка выпрямляется, располагаясь головным концом к отверстию ячейки.
К этому времени пчёлы запечатывают ячейку крышечкой из смеси воска и перги. По выпрямлении личинка прядёт кокон, т.е. оплетает внутреннюю поверхность ячейки секретом прядильных желез. Прядильные коконы выпрямленной личинки – одно из замечательных биологических приспособлений: в последующие стадии – предкуколки и куколки – происходит разрушение личиночных органов и тканей и формирование куколочных, вследствие чего в этих стадиях организм пчелы наиболее подвержен воздействиям внешней среды (температуры, влажности). Кокон же предохраняет развивающийся организм от отрицательных воздействий внешних факторов.
Стадия личинки пчелы длится 6 дней, матки-5, трутня-7 дней. По окончании прядения кокона личинка выпрямляется и становится неподвижной. Наступает стадия предкуколки. Сначала с внешней стороны выпрямленной личинки незаметно каких-либо изменений, но под личиночной оболочкой происходит обособление отделов, свойственных куколке и взрослой пчеле – головы, груди, брюшка. На голове появляются сложные и простые глаза, антенны, ротовые придатки, на груди – зачатки двух пар крыльев и трёх пар ног. Внутренние органы подвергаются распаду – гистолизу. Взамен личиночных возникают куколочные органы. В передней кишке появляется медовый зобик с клапаном, средняя кишка приобретает петлеобразную форму и складчатое строение, задняя подразделяется на два отдела – тонкую и прямую кишку. Взамен четырёх трубочек крупных мальпигиевых сосудов появляется большое число их (до 100) в виде тонких длинных нитей. Ганглии нервной цепочки частично сливаются между собой, вследствие чего у куколки и взрослой пчелы оказывается 7 ганглиев брюшной нервной цепочки вместо 11 ганглиев у личинки. В трахейной системе на месте боковых трахейных трубочек возникают крупные воздушные мешки. Личиночные яичники подвергаются дегенерации. Большая часть яйцевых трубочек (у личинки пчелы в одном яичнике их бывает 150) распадается, и остаётся от 1 до 20 трубочек, свойственных взрослой пчеле. Жировое тело резко уменьшается, так как с прекращением питания лишь оно служит источником энергии для перестройки личиночных органов.
Продолжительность стадии предкуколки для пчелы 3 дня, для матки 2 дня, для трутня – 4 дня.
В конце стадии предкуколки личиночная шкурка сбрасывается, из-под неё выходит куколка.
По своему строению куколка похожа на взрослую пчелу, но вначале тело её лишено пигментации; антенны, ротовые придатки, ноги и крылья плотно прижаты к телу, находятся в нерасправленном состоянии. Последующие изменения в строении куколки заключаются в постепенном потемнении тела: глаза становятся фиолетовыми, затем темнеют голова, грудь, брюшко. В конце куколочной стадии сбрасывается шкурка (последняя шестая линька), из-под которой выходит вполне сформировавшаяся пчела. Антенны, ротовые придатки, ноги, крылья расправляются. Кровь из полости крыльев оттекает в полость тела, верхняя и нижняя пластинки крыла тесно соединяются друг с другом, образуя крылья взрослой пчелы. Стадия куколки пчелы длится 9 дней, а общее развитие – 21 день. Сбрасыванием куколочной шкурки заканчивается метаморфоз и начинается последняя фаза в жизни пчелы, получившая название “имаго” (совершенное насекомое). Мандибулами пчела прогрызает крышечку ячейки и выходит на поверхность сота. В течение имагинальной жизни никаких существенных изменений во внешней организации пчелы не происходит.
Матка, пчела и трутень во время развития проходят одни и те же стадии (яйцо, личинка, предкуколка, куколка), но с некоторыми отличиями. Личинка, из которой развивается матка, выходит, как и личинка пчелы, из оплодотворённого яйца и в первые дни ничем не отличается от личинки пчелы. Через 2-3 дня маточные личинки увеличиваются по массе значительно быстрее личинок пчёл. Максимальная масса первой 307 мг, вторых – 176,3 мг. Дальнейшее направление развития на матку или пчелу зависит от характера питания: маточную личинку в течение всей личиночной жизни кормилицы снабжают молочком; личинку же пчелы они кормят молочком лишь три дня, а затем дают смесь мёда и перги. Кроме того, личинка матки и после запечатывания маточника продолжает питаться во время прядения кокона молочком, отложенным на дно маточника.
Пчёлы выводят маток при роении, при тихой смене, или самосмене, маток при гибели старой матки (свищевые матки). При подготовке к роению или перед тихой сменой маток они отстраивают на сотах (обычно на их рёбрах или на нижнем крае) “мисочки”, отличающиеся от рабочих и трутнёвых ячеек округлой формой. После выхода личинки из отложенного маткой в мисочку яйца пчёлы в изобилии снабжают её маточным желе и по мере роста личинки надстраивают стенки мисочки, вследствие чего получается особая форма ячейки – маточник. По форме он напоминает жёлудь, направленный вершиной книзу. Снаружи стенка маточника ячеистая, изнутри гладкая. При внезапной потере старой матки пчёлы выбирают для вывода новой одну или несколько личинок пчёл (обычно не старше трёхдневного возраста) и над шестигранной ячейкой начинают надстраивать маточник. Через 5 дней заканчивается стадия маточной личинки. Пчёлы запечатывают маточник, личинка в нём выпрямляется и начинает прядение кокона. При этом маточная личинка делает перерывы, во время которых потребляет желе, остающееся на дне маточника, отчего кокон матки не имеет дна. По окончании прядения кокона маточная личинка выпрямляется и становится неподвижной, что означает переход её в стадию предкуколки. Процессы расчленения тела на отделы, обособление придатков головы и груди, явления распада внутренних личиночных органов и создания куколочных, в общем, протекают так же, как при развитии пчелы. Различие проявляется лишь при формировании органов размножения: если у предкуколки пчелы происходит распад яйцевых трубочек в яичниках, то у предкуколки матки продолжается прогрессивное развитие яичников с большим числом яйцевых трубочек (до 150 в среднем в каждом яичнике).
Через два дня шкурка предкуколки сбрасывается, и наступает стадия куколки. Изменения в наружном виде куколки матки подобны описанным для пчелы. Внутренние органы перестраиваются на органы взрослой матки. После шести дней стадии куколки происходит последняя линька, и, сбросив куколочную шкурку, выходит матка, завершившая развитие. Через некоторое время она надрезает мандибулами основание крышечки, последняя откидывается и матка выходит на соты. Весь цикл развития матки длится 16-17 дней. Трутни в отличие от маток и пчёл развиваются из неоплодотворённых яиц. Общая продолжительность развития трутня 24 дня.
стадия развития сроки развития (дней)
пчелы матки трутня
яйцо 3 3 3
личинка 6 5 7
предкуколка 3 2 4
куколка 9 6 10
общая продолжительность
развития 21 16 24
Описанный выше характер развития пчелы, матки и трутня носит название полного превращения, или метаморфоза, особенность его заключается в прохождении стадии куколки. Последнее обусловлено значительным различием между строением личинки и взрослого насекомого. Стадия куколки оказалась необходимой для перестройки личиночных органов на куколочные и имагинальные.
Развитие пчёл, маток и трутней совершается под воздействием взаимосвязанных внешних и внутренних факторов. К первым факторам относятся пища, температура, влажность и содержание кислорода в воздухе. Под вторым имеются в виду наследственные особенности развивающегося организма и его железы внутренней секреции.
О значении внешних условий для развития пчёл, маток и трутней, как и для развития всех животных, свидетельствуют многие факторы. Доказано, например, что в гнезде с расплодом поддерживается постоянная температура 35 градусов с колебаниями от 32 до 360С. Отклонение же от этих пределов приводит к недоразвитию некоторых органов или к гибели расплода.
Знание сроков развития разных особей медоносной пчелы и биологических особенностей этого развития даёт возможность сделать некоторые выводы для техники пчеловодства. Следует иметь в виду, что матка достигает половой зрелости и вылетает на брачную проигру через 7-10 дней по выходе из маточника (реже в более молодом возрасте); через 36-48 часов по возвращении с брачного полёта она начнёт откладывать яйца. Таким образом, при развитии маток в роевых маточниках должно пройти 25-30 дней со времени откладки яйца в мисочку, прежде чем развившаяся из него матка будет сама в состоянии откладывать яйца.
При искусственном выводе маток необходимо соответственно учитывать, в каком возрасте личинки даны семье на маточное воспитание: если, например, двухдневного возраста, то матки, развившиеся из них, выйдут из маточника через 11 дней (из общих 16 дней развития матки надо вычесть: 3 дня в стадии яйца и 2 дня – личиночной стадии).
Искусственный вывод маток основывается на следующих трёх биологических факторах: во-первых, что матка и пчёлы развиваются из совершенно одинаковых яиц (оплодотворённых); во-вторых, что дальнейшее направление развития на матку или пчелу зависит от режима питания личинки; в-третьих, что из молодых личинок пчёлы безматочной семьи могут воспитать матку (в практике для вывода маток берут личинок не старше двухдневного возраста).
Знание особенностей развития матки помогает осуществлять контроль над роением: известно, что семьи медоносной пчелы среднерусской породы отпускают рои в первый или на второй день после запечатывания маточника.
Важно также иметь в виду, что откладка в мисочку яйца является несомненным указанием на подготовку семьи к роению.
Закладка в гнезде свищевых маточников свидетельствует о том, что старая матка или погибла, или в силу тех или иных причин потеряла способность к нормальной яйцекладке. Пчеловод может оказать помощь такой семье, уничтожая свищевые маточники и подставляя ей роевые или искусственные маточники, либо путём подсадки молодой (плодной или неплодной) матки.
В случае оставления в семье свищевых маточников за ней следует наблюдать до тех пор, пока вышедшая из маточника матка не спарится с трутнями и не начнёт нормально откладывать яйца.
При искусственном выводе маток и вообще при различных манипуляциях с маточниками важно учитывать, что наибольшему риску гибели от сотрясения, охлаждения и т.п. матки подвергаются во время прохождения стадии предкуколки и первых дней куколочной стадии.
Нормальная откладка маткой яиц, как и нормальное развитие расплода, протекают при температурах в пределах 34-360С. Следовательно, надо принимать меры, способствующие поддержанию пчёлами в гнезде с расплодом указанной температуры, что особенно важно в холодное время года (хорошее утепление, умеренное и своевременное расширение гнезда и др.).
В работе по созданию к главному медосбору полноценных по численности пчёл семей, по формированию отводков, искусственному выводу маток необходимо знание сроков развития особей пчелиной семьи и тех сроков, в течение которых матки и трутни оказываются способными выполнять свои основные функции, а пчёлы будут в состоянии вылетать из улья за сбором нектара и пыльцы.
Выше уже упоминалось о сроках развития матки и откладки ею яиц; для пчелы со времени откладки яйца и до вылета развившейся из него особи за нектаром требуется около 35-40 дней, а для трутня со времени откладки яйца и до готовности трутня к спариванию с маткой приблизительно 35-38 дней.
Эндокринная система пчёл, совокупность желез внутренней секреции и скоплений специализированных клеток организма, контролирующих с помощью гормональной регуляции основные процессы жизнедеятельности насекомого. К эндокринной системе пчелы относятся четыре эндокринные железы: нейросекреторные клетки, кардиальные тела, прилежащие тела и переднегрудная железа. На процессы роста, линьки и изменений в строении органов, происходящих во время метаморфоза пчелы, матки и трутня оказывает влияние ряд веществ, выделяемых в гемолимфу эндокринными железами (железами внутренней секреции) и называемых гормонами.
Гормоны – (возбуждать, побуждать) – вещества, продуцируемые железами внутренней секреции и выделяемые непосредственно в кровь. В переднем отделе мозга расположена интерцеребральная железа. Отростки её нейросекреторных клеток направлены назад, и расширенные окончания их образуют пару так называемых кардиальных тел, лежащих позади мозга, по бокам пищевода. С кардиальными телами связана расположенная невдалеке от них, ближе к средней линии пищевода пара прилежащих тел. Под пищеводом, рядом с первым грудным ганглием личинки развивается парная проторакальная железа в виде рыхлого комплекса тяжей из крупных энтодермальных клеток. Она иннервируется от первого и второго грудных ганглиев. От крупной, расположенной в груди трахеи отходит ветвь, которая проникает в проторакальную железу и разветвляется внутри неё.
Интерцеребральная железа выделяет несколько гормонов, регулирующих различные физиологические процессы.
В процессе превращения личинки во взрослое насекомое, или имаго, эндокринная система функционирует следующим образом. У насекомого увеличение размеров в личиночной стадии может происходить лишь периодически, при сбрасывании личиночной шкурки, так как плотная шкурка оказывается препятствием для беспрерывного роста. Первоначальный стимул для линьки создаёт проторакотронный гормон интерцеребральной железы.
В регуляции метаморфоза принимают участие и прилежащие тела. При их удалении у молодой личинки за ближайшей линькой следует окукливание, несмотря на то, что в норме ей предстояло проделать одну или даже несколько личиночных линек. Если же, напротив, пересадить прилежащие тела от молодой личинки зрелой, которая вот-вот должна окуклиться, то вместо метаморфоза у неё произойдёт дополнительная личиночная линька.
Эндокринная система подчиняется регулирующему влиянию центральной нервной системы, вследствие чего, несмотря на противоречивый характер функционирования отдельных её элементов, осуществляется последовательный ход изменений, приводящий, в конце концов, к превращению личинки в имаго. Но и на функцию центральной нервной системы эндокринные органы тоже оказывают влияние. По завершении метаморфоза проторакальные секреторные клетки исчезают, а интерцеребральная железа, кардиальные и прилегающие тела у имаго остаются.
Выяснено, что рост и деятельность прилегающих тел зависит от питания: белковое содействует увеличению их размеров, углеводное подавляет их развитие. Хотя эти данные получены на взрослых пчёлах, они вероятно, применимы и к личинкам. У многих насекомых нейросекреторные клетки начинают вырабатывать гормон только при определённых условиях питания на стадии личинки.
На стадии взрослого насекомого эндокринная система участвует в регуляции обмена веществ, полового созревания, синтеза феромонов и пр.
