Поведение – ряд координированных мышечных действий целесообразных в данной ситуации. Например, сложная работа ротовых органов при набирании жидкой пищи обслуживается, по меньшей мере, двенадцатью парами мышц. Каждая пара выполняет свою особую работу, и все они действуют согласованно. Как только кончик язычка приходит в контакт с каплей нектара или мёда, хоботок приводится в положение готовности для набирания пищи, язычок начинает быстро двигаться вверх и вниз, приходит в действие насос в голове, который засасывает питательную жидкость в пищевод, а в слюнных железах, по- видимому, стимулируется секреция. Множество других мышц тела и ног поддерживают характерную позу во время этого акта.
Мышцы приводятся в действие нервами. По нервам, как по проводам, к мышцам из центральной нервной системы поступают импульсы, вызывая их сокращение. К разным мышцам импульсы поступают не одновременно, а в такой последовательности, чтобы сокращение многих мышц сложилось в определённую форму поведения. Вся система мышц в организме выступает в роли исполнительного органа, управляемого центральной нервной системой.
Центральная нервная система, в свою очередь, подвержена некоторым влияниям. Источники испытываемых ею воздействий двоякого рода. С одной стороны это органы чувств, а с другой – внутренние органы. Благодаря органам чувств пчела воспринимает изменения в окружающей обстановке. Получая по нервам импульсы от органов чувств, центральная нервная система согласует работу мышц с изменениями внешних условий.
Помимо внешних условий, поведение в значительной мере определяется внутренним состоянием пчелы. Информация о внутреннем состоянии передаётся нервной системе, в частности химическим путём. Носители такой информации – гормоны – выделяются в гемолимфу эндокринными железами. Они не только стимулируют рост и развитие пчелы, но и влияют на её поведение.
Внутреннее состояние изменяется изо дня в день, от к часу к часу. С каждым изменением появляются новые потребности, а вместе с ними и реакция на новые стимулы.
Для понимания механизма поведения важно знать не только как возникает движение, но и то, почему оно заканчивается. Особенность живых существ состоит в том, что они делают лишь то, что необходимо, и не больше. В отличие от машин движение животного прекращается само собой. В некоторых случаях, правда, ту или иную форму движения может подавить внешний фактор, представляющий собой более сильный стимул для другого движения. Например, тень, внезапно упавшая на пчелу, насасывающую нектар из цветка, заставляет её прекратить сбор корма и мгновенно слететь с цветка ввиду опасности. Но обычно пчела сама прекращает насасывание нектара. Жизненным процессам свойственна саморегуляция. Когда внутренняя потребность удовлетворена, движение прекращается за ненадобностью.
Нервные клетки отличаются высокой степенью раздражимости, т.е. они остро и тонко воспринимают воздействия внешней и внутренней среды. Нервная ткань обладает ещё высокой проводимостью: возникающие в ней раздражения передаются другим нервным клеткам и через их посредство тем частям организма, которые способны ответить на данное раздражение полезной для организма реакцией.
Совокупность нервных клеток организма составляет нервную систему.
Нервная ткань. Нервные клетки имеют очень расчленённую форму; от них отходят один, несколько или много отростков. Нервная клетка с отходящими от неё отростками называется нейроном. Отростки бывают в виде многочисленных ветвей (дендритов), отходящих непосредственно от клетки, и в виде одного сравнительно толстого и длинного осевого отростка (аксона), который ветвится на конце. От осевого отростка может отходить боковой (коллатеральный) отросток, который также ветвится на конце.
Нервные клетки, соединяясь в группы, образуют нервные узлы – ганглии. На периферии ганглия сосредоточены нервные клетки, внутренняя же часть ганглия состоит из сплетения нервных отростков (нейропиля).
Отростки многих клеток, выходя из ганглия, собираются вместе и образуют нервные тяжи. Такие тяжи направляются в мускулы или другие органы. Ганглии также соединяются толстыми нервными тяжами. Нервные тяжи, соединяющие правый и левый ганглий одного и того же сегмента, называются комиссурами. Те же тяжи, которые соединяют ганглии разных сегментов, называют коннективами.
В нейроне возникает возбуждение, которое передаётся по нервной системе из места, где оно возникло, к другой части организма.
Возбуждение, возникшее в нейроне, передаётся с определённой скоростью от одной части нервной системы к другой. В соответствии с этим различают чувствительные (сенсорные) нейроны, которые передают возбуждение от органов чувств к центральной нервной системе. Эти нейроны обычно биполярны, т.е. кроме аксона, от противоположного конца клетки отходит отросток, направляющийся к периферической чувствительной клетке. Двигательные (моторные) нейроны передают возбуждение от нервной системы к мышцам, железам и другим органам, вызывая их действие. Клетки этого типа нейронов униполярные, находятся в центральной нервной системе, а к мышцам проникает нервный тяж, который ветвится, образуя нервные окончания. Эти окончания могут быть двух типов: в виде особых вздутий саркоплазмы (дойеровы бугорки), или же нервные волокна расходятся вдоль каждого мышечного волокна, образуя характерные изгибы и расширения.
Существуют ещё ассоциативные нейроны, которые находятся в ганглиях и связывают чувствительные и двигательные нейроны.
По анатомическому строению нервную систему насекомых можно разделить на центральную, периферическую и вегетативную (симпатическую).
Центральная нервная система.
Центральная нервная система насекомых состоит из большого надглоточного ганглия в голове, соединённого двумя коннективами с подглоточным ганглием, тоже расположенным в голове. От подглоточного ганглия отходит большая нервная цепочка, тянущаяся вдоль тела по брюшной стороне под кишечником.
Надглоточный ганглий. Наибольшего развития и сложного строения достигает первый узел, размещённый в голове. Надглоточный ганглий называют ещё головным мозгом. Это координирующий центр активной деятельности насекомых.
Головной мозг состоит из трёх основных частей: переднего ганглия (протоцеребрум), среднего ганглия (дейтроцеребрум) и заднего ганглия (тритоцеребрум). Схематически строение головного мозга показано на таблице 11, верхний рисунок справа ПЦ, ДЦ, ТЦ.
Подглоточный узел ПУ представляет собой однородную нервную ткань. Он соединён двумя коннективами с тритоцеребрумом надглоточного узла. От подглоточного узла отходят три пары нервов к верхним челюстям вчн, к нижним челюстям нчн и к нижней губе ннг.
Брюшная нервная цепочка.
Подглоточный узел соединяется двумя коннективами кн (верхний рисунок, слева) с брюшной нервной цепочкой. Она состоит из двух параллельно идущих вдоль тела нервных стволов, которые соединяют ганглии грудных и брюшных сегментов.
Брюшная нервная цепочка личинки пчелы состоит из ганглиев, расположенных по одному в каждом сегменте (кроме последнего). Всего у неё 13 ганглиев.
Вегетативная нервная система.
Вегетативная (симпатическая) нервная система регулирует деятельность внутренних органов (пищеварения, кровообращения, дыхания и др.). Она согласовывает последовательность и ритм работы этих органов. Её деятельность подчинена центральной нервной системе, хотя и имеет в ряде случаев определённую автономию.
Вегетативная нервная система состоит из трёх частей: стоматогастрической, непарного нерва и хвостового нерва.
Стоматогастрическая система (ротожелудочная). В её состав входят чувствительные, двигательные и ассоциативные нейроны. Эта система иннервирует сердце, аорту и область передней кишки. Фронтальный ганглий управляет глотательными движениями насекомого.
Непарный нерв симпатической нервной системы тянется между коннективами брюшной нервной цепочки и особенно развит в брюшных сегментах. В сегментах от него отходит по два нерва к дыхальцам. В грудных сегментах также этот нерв даёт парные отростки к дыхальцам, но грудные нервы не соединяются с аналогичными нервами соседних сегментов. В этих нервах находятся дыхательные и чувствительные волокна, они иннервируют мышцы замыкающего аппарата дыхалец.
Хвостовая система (каудальная) иннервирует задний отдел кишечника и половые органы. Она связана с концом непарного нерва.
Нервный импульс представляет собой сложный комплекс химических и электрических явлений, разыгрывающихся в клеточной мембране нервного волокна. Клеточная мембрана – очень тонкий наружный живой слой цитоплазмы нервной клетки. Сверху она покрыта более плотной оболочкой клетки, представляющий собой неживое образование – продукт жизнедеятельности клетки. Внешняя поверхность мембраны нервного волокна заряжена положительно, а внутренняя отрицательно. Напряжение между обеими поверхностями зависит от того, в какой мере мембрана проницаема для ионов, находящихся на её внутренней и наружной поверхностях. Если она легко проницаема, то ионы будут проходить сквозь неё и нейтрализовать друг друга, в силу чего напряжение уменьшается.
Под влиянием внешних воздействий на органы чувств проницаемость мембраны чувствительного волокна в месте отхождения его от клеточного тела увеличивается, положительные и отрицательные ионы начинают взаимодействовать между собой, и напряжение в этом участке мембраны временно падает. Уменьшение напряжения в одном участке способствует увеличению проницаемости мембраны в соседнем участке нервного волокна. Таким путём вдоль всего нервного волокна распространяется волна снижения напряжения. Импульсы следуют по чувствительному волокну один за другим с разной скоростью, в зависимости от силы внешнего воздействия на орган чувств. Дойдя до разветвления нервного волокна, импульсы одновременно попадают в несколько нервных окончаний. Дойдя до конца волокна, импульс в большинстве случаев не в состоянии перейти на концевые разветвления примыкающей вставочной клетки и стимулирует здесь выделение органического вещества ацетилхолина. Под влиянием последнего во вставочной нервной клетке заново возникает импульс, быстро распространяющийся по её отростку.
В двигательную клетку импульсы передаются через синапс (место контакта концевых окончаний) между окончаниями вставочной клетки и окончаниями боковой ветви двигательного волокна. Нервные окончания двигательного волокна, разветвляющегося в мышце, под влиянием нервных импульсов выделяют химическое вещество, вызывающее сокращение мышечных волокон.
Путь нервных импульсов от чувствительной клетки через вставочную к двигательной называется рефлекторной дугой, а ответ, в данном случае сокращение мышцы, – простым рефлексом. Прохождение импульсов по рефлекторной дуге в общих чертах легко можно представить, но в действительности в центральной нервной системе концевые разветвления множества чувствительных волокон, коротких отростков вставочных и двигательных клеток запутанно переплетаются друг с другом. Благодаря вставочным клеткам число проводящих путей, по которым распространяются импульсы, почти не ограничено.
Рефлексы бывают простые и сложные. К простым рефлексам относят кратковременные реакции на определённые раздражения. Сложные рефлексы состоят из ряда координированных действий; они характерны тем, что вызываются не одним каким-либо фактором, а комплексом (сочетанием) факторов. Так, например, пчёлы строят соты при условии, если в природе имеется взяток, а в улье свободное пространство, если семья имеет плодную матку, много молодых пчёл и может поднять и поддерживать в месте строительства сотов высокую температуру. Если отсутствует хотя бы один из перечисленных факторов, пчёлы строить соты не будут.
Рефлексы могут быть разделены на два класса: на безусловные и условные.
Безусловные рефлексы – это врождённые реакции организма, они сходны у всех особей одного и того же вида.
Условные рефлексы образуются в индивидуальной жизни организма. Они вырабатываются благодаря формированию временных связей.
Условные рефлексы имеют большое значение в жизни семьи пчёл. В качестве примера укажем на условный рефлекс, связанный с совместным использованием взятка пчёлами. Пчела летит за пищей в силу врождённого безусловного рефлекса. При этом цвет, запах и форма цветка сами по себе для пчелы не имеют какого-либо значения. Но когда пчела найдёт корм в цветке с определённым сочетанием цвета, запаха и формы, то эти признаки становятся для неё условными пищевыми сигналами. В данном случае у пчелы вырабатывается условный рефлекс на определённый цвет, запах и форму цветков. Этот условный рефлекс приобретается пчелой в процессе её жизни и существует до тех пор, пока она будет находить пищу в цветках данного цвета, запаха и формы.
В нормальных условиях поведение пчёл почти всегда определяется комплексом безусловных и условных рефлексов, объединяемых в целостные сложнорефлекторные акты.
Современная наука всё поведение пчёл объясняет наличием у них инстинктов (инстинкт – это сложный комплекс безусловных рефлексов), проявления которых уточняются условными рефлексами.
Деятельность мозга не исчерпывается процессами возбуждения и торможения, создания условных рефлексов и их разрушения. Эти процессы являются базой для работы специальной системы управления целенаправленными действиями – психики. Именно эта система обеспечивает координацию мышечной активности.
Психика не синоним понятия “сознание”. Любой высокоразвитый организм выказывает свою психику. По поведению млекопитающего, птицы, рыбы, насекомого можно видеть, что данное существо куда-то стремится, чего-то боится, в состоянии как-то ориентироваться в обстановке и даже “прогнозирует” возможные ситуации и свои действия в них.
На психическом уровне, т.е. на уровне высшего управления орнанизмом, поведение строится на основе учёта информации о ведущей потребности организма в данный момент. Одновременно оценивается ситуация в среде в отношении того, насколько она способствует удовлетворению потребностей. При этом постоянно привлекается прошлый опыт, зафиксированный в клетках мозга. Всё это происходит до размышления, когда речь идёт о человеке, и без размышления, если имеют в виду животных, которые не умеют размышлять.
Молодая пчела – работница с функционирующими гипофарингеальными железами, обнаружив в гнезде в восковой ячейке сота здоровую личинку младшего возраста, снабжает её молочком. Та пчела – работница, у которой хорошо развиты восковые железы, испытывает неудовлетворённость и беспокойно блуждает по гнезду до тех пор, пока не натолкнётся на строительную гирлянду других особей и не присоединится к ним.
Нервная система (таблица 11).
ПЦ – протоцеребрум; зк – зрительная комиссура;
зд – зрительны доли; ДЦ – дейтроцеребрум;
пг – простые глаза; ск – сенсорные корешки;
пл – протоцеребральные лопасти; ТЦ – тритоцеребрум;
пм – протоцеребральный мост; кс – комиссуры;
цт – центральное тело; фг – фронтальный ганглий;
гт – грибовидные тела; вгн – верхнегубной нерв;
мц – межцеребральная часть; ПУ – подглоточный узел;
вт – вентральные тела; вчн – верхнечелюстной нерв;
ч – чашечка; нчн – нижнечелюстной нерв;
н – ножка; ннг – нижнегубной нерв;
мк – медиальный корешок; кн – коннективы;
дз – дерзальный корешок; фн – фронтальные коннективы;
к – комиссуры; вн – возвратный нерв;
гп – ганглиозная пластинка; зг – затылочный ганглий;
мд 1,2 – первая, вторая модулярные пн – пищеводный нерв;
пластинки; вг –вентрикулярный ганглий.
х 1,2 – хиазмы;
