Наружный скелет пчёл.
Тело пчелы снаружи покрыто твёрдым покровом – наружным скелетом, который защищает внутренние органы от травм, колебаний температуры, нападения врагов и служит механической опорой для прикрепления мышц и некоторых внутренних органов. Таким образом, он как бы выполняет функцию кожи и внутреннего скелета позвоночных животных. Наружный скелет пчелы состоит из трёх слоёв: внешнего – кутикулы, расположенного под ней слоя клеток гиподермы и внутреннего – базельной мембраны.
Кутикула, в свою очередь, тоже имеет трёхслойное строение. Верхний слой её клеток (эпикутикула) очень тонок, он содержит жироподобные вещества, предохраняющие тело от смачивания. В клетках более толстого и твёрдого среднего слоя (экзокутикула) содержатся пигменты, от которых зависит наружная окраска пчелы. Нижний, самый толстый прозрачный слой клеток (эндокутикула), прилегающий к клеткам гиподермы, состоит из хитина – очень стойкого вещества, выдерживающего высокие температуры и действие щелочей.
Между члениками брюшка и ножек и на некоторых других частях тела пчелы кутикула тонкая, гибкая и мягкая, что обеспечивает их подвижность.
Снаружи тело пчёл покрыто волосками. Одни из них защищают от пыли и грязи. Приставшую к ним грязь пчёлы счищают щёточками задних ножек. Волосяной покров пчелы имеет большое значение для опыления растений: при посещении цветков на нём задерживается пыльца, которую пчёлы переносят на другие цветки, обеспечивая тем самым избирательность опыления и оплодотворения. К некоторым волоскам подходят нервные окончания, и тогда они служат органом осязания. С возрастом волоски постепенно стираются, и у старых пчёл брюшко и грудь почти полностью теряют волосяной покров: их тело становится тёмным и лоснящимся.
Гиподерма состоит из одного слоя клеток. Одни из них (хитиногенные) выделяют хитин, и их наружная часть превращается в кутикулу; некоторые же гиподермальные клетки, соединённые с нервными волокнами, играют роль чувствительных клеток. Они всегда связаны с наружными кутикулярными выростами (пластинками – волосками), вместе с которыми образуют органы чувств.
Базальная мембрана в виде тонкого выстилающего слоя покрывает внутреннюю поверхность гиподермы и всех органов, происходящих из клеток последней.
Хитин в чистом виде – эластичное вещество, напоминающее резину, но обычно он образует сложные структурные соединения с другими веществами. Хитин очень стоек: не растворяется в воде, спиртах, эфире, а также в слабых кислотах.
Тело матки, пчелы – работницы и трутня слагается из трёх отделов – головы, груди, брюшка.
Строение головы. Голова – хорошо обособленный передний участок тела, имеющий вид хитинизированной коробки, не разделённой на членики. Форма головы матки округлённая, простые глаза сдвинуты на лоб. У рабочей пчелы она имеет треугольную форму, а простые глаза сдвинуты на темя. У трутня голова более округлая из-за того, что сложные глаза полукругом сходятся на темени. Простые глаза у него сдвинуты на лоб. На голове находятся два отверстия – ротовое (с нижней стороны) и затылочное (сзади). От последнего отходит шейка, соединяющая голову с грудью. Через затылочное отверстие из головы внутрь шейки и далее в грудь выходят пищевод, аорта, коннективы нервной цепочки, трахеи и некоторые другие органы. Верхняя часть головы называется теменем, передняя – лбом, ниже лба – клипеус. По бокам головы расположены сложные фасеточные глаза, а на темени – три простых глаза. Ко лбу причленены две антенны (парные усики). Каждая антенна состоит из первого длинного педицеллярного членика, второго, более короткого, – скапуса и жгутика, 10-членикового у пчелы – работницы и матки и 11-членикового у трутня. Членики соединены между собой мягкими перепонками, что обеспечивает подвижность усиков. В полости усика (антенны) проходит нерв от обонятельной доли мозга, и на его поверхности расположены многочисленные органы осязания (волоски) и обоняния (поровые пластинки). Антенны сочленяются с лобной поверхностью.
Прочность головы усиливается внутренним хитиновым скелетом (эндоскелетом). Совершенство строения скелета головы обусловлено функциями, выполняемыми ею: сбор пищи (твёрдой и жидкой) ротовым аппаратом, утрамбовка пыльцы, предохранение от повреждения главного отдела центральной нервной системы – головного мозга и других органов (глотки, слюнных желез, трахей, концевой части аорты), расположенных внутри головы.
Ротовой аппарат прикрепляется к нижней части головы и состоит из верхней губы, двух мандибул (верхние челюсти), двух максилл (нижние челюсти) и нижней губы. Верхняя губа в виде продолговатой пластинки прикрывает спереди ротовое отверстие. По обе стороны от неё расположены мандибулы – сильно хитинизированные нерасчленённые пластинки. Мандибулы своим основанием причленяются к голове таким образом, что могут вращаться в поперечном направлении. Приводятся в движение они отводящими и приводящими мышцами, прикреплёнными одним концом к голове, а другим – к основанию мандибул. При сокращении приводящих мышц мандибулы сходятся друг с другом своими внутренними концевыми краями, при сокращении отводящих мышц расходятся в стороны.
У пчелы – работницы концевая часть мандибулы тупая с ложковидным углублением и с гребневидными валиками. Часть ротового аппарата, посредством которой пчела – работница насасывает в медовый зобик жидкую пищу – нектар, мёд, воду, состоит из двух максилл и непарной нижней губы. Их часто называют хоботком (иногда под хоботком имеют в виду только нижнюю губу). Ротовой аппарат пчелы – работницы относят к грызуще – сосущему типу; мандибулы в нём сходны по строению с мандибулами грызуще – жующего ротового аппарата, что соответствует их функции добывания пыльцевых зёрен и питания изменённой пыльцой – пергой. Кроме того, мандибулами пчёлы – работницы обрабатывают восковые пластинки, собирают прополис, прогрызают крышечку ячейки по окончании метаморфоза, защищаются от врагов, распечатывают восковые крышечки запечатанного мёда. В связи же с питанием пчелы – работницы жидкими веществами некоторые части максилл и нижней губы значительно вытянуты, образуя в совокупности трубку для насасывания жидкой пищи.
Нижняя губа располагается между максиллами. Различают основание нижней губы подподбородок, имеющий форму небольшого треугольника, и второй удлинённый, хорошо хитинизированный членик – подбородок. С последним подвижно сочленяется сильно вытянутый, с поперечной кольчатостью, обильно покрытый нежными хитиновыми волосками язычок, оканчивающийся слегка расширенной ложечкой. Язычок представляет собой слияние внутренних лопастей нижней губы (обе лопасти хорошо обособлены в грызуще – жующем ротовом аппарате). По бокам от основания язычка к подбородку прикрепляются две рудиментарные наружные лопасти, называемые приязычниками или придаточными язычками, а кнаружи от приязычников с нижней губой соединяются четырёх – члениковые нижнегубные щупики. Подподбородок нижней губы посредством дуговидно изогнутой пластинки – уздечки – сочленяется с основаниями стволиков максилл. Кроме того, основания нижней губы (подподбородок) и максилл (подвески) объединяются мембраной, вследствие чего они в своей совокупности образуют максиллярный аппарат, который может функционировать как одно целостное образование. При насасывании жидкости, например нектара из венчика цветка растений, максиллы и нижнегубные щупики складываются вокруг язычка, образуя сплошную трубку. Внутри этой трубки язычок совершает быстрые движения, подобно поршню насоса, что вызывает перемещение нектара к основанию язычка. Препровождению нектара или другой жидкости в медовый зобик способствуют насасывательные движения глотки. Язычок обладает большой гибкостью, эластичностью, что обеспечивается кольчатым его строением и наличием внутри осевого стержня. Движения язычка состоят из чередующихся выпячиваний его от места соединения с подбородком и обратных втягиваний. Втягивание происходит под действием мышц, идущих от подбородка к основанию язычка; выпячивается (расправляется) язычок в силу эластичности его стержня, наполнения внутренней полости кровью и благодаря сокращению поперечных мышц подбородка.
Длина хоботка у среднерусских пчёл примерно 6,4мм. На севере пчёлы имеют более короткий хоботок – 5,5-5,8мм. По мере продвижения на юг длина хоботка местных пчёл увеличивается. Самые длиннохоботковые пчёлы водятся в горах Кавказа; длина их хоботка 6,9-7,2мм.
На таблице 1 представлено в схематическом виде внешнее строение тела пчелы.
В левом нижнем углу изображена голова Г с передней (вверху) и задней (внизу) стороны, а также даны продольный вертикальный и поперечный горизонтальный разрезы головы пчелы.
На голове пчелы в передней части находится пара усиков у, в нижней части головы – верхняя губа вг, верхние челюсти вч и хоботок х, заканчивающийся язычком я. По бокам головы имеется два сложных (фасеточных) глаза сг, а в середине, на темени, – три простых глаза пг.
С задней стороны головы имеется затылочное отверстие зо и выемка, в которой прикреплён хоботок х. В выемке головы видны основание хоботка – нижняя губа нг (в середине) и две нижних челюсти нч по бокам.
Внутри головы находится внутренний скелет т (тенториум). Это прочные хитиновые балки, идущие от передней стенки головы к задней. Они придают необходимую прочность головной капсуле, особенно её нижней части, к ним прикреплены мышцы, которые обеспечивают движения головы, верхних челюстей и хоботка, а также служат опорой для некоторых внутренних органов.
Строение кутикулы. На рисунке К показан поперечный разрез через наружный покров пчелы (кутикулу). Кутикула состоит из нескольких слоёв. Наружный слой – эпикутикула э представляет собой тонкую плёнку, непроницаемую для воды. Затем следует экзокутикула эк – более толстый слой, содержащий красящие вещества (пигмент), от которых зависит цвет кутикулы. Внутренний слой – эндокутикула эн обеспечивает прочность покрова. Кутикулу с внутренней стороны выстилает слой клеток – гиподерма г.
Наружный покров пчелы покрыт волосками в. Клетка, образующая волосок кв, находится в гиподерме г и через канал в кутикуле проникает в волосок. В наружном покрове имеются кожные железы кж, выделяющие смазывающие жироподобные вещества. Кожные железы имеют выводной проток вп, по которому секрет железы выделяется на поверхность кутикулы.
Строение грудного отдела. Медоносная пчела относится к высшему отряду – перепончатокрылых, представители которого, обладая многими прогрессивными признаками строения и поведения, наилучшим образом приспособлены к полёту.
Грудь состоит из четырёх отделов (трёх члеников и промежуточного сегмента), каждый из которых образован из спинного и брюшного полуколец. Первый из них (переднегрудь) – самый маленький – соединён тонкой хитиновой плёнкой с головой, в результате чего пчела может совершать движения головой при сборе нектара и пыльцы и при строительстве сотов. Второй членик (среднегрудь) наиболее сильно развит. Спинная часть называется щитком. Третий членик (заднегрудь) имеет связь со среднегрудью в виде узкого кольца. Четвёртый (промежуточный сегмент) своим изогнутым спинным полукольцом прикрывает заднюю часть груди, а небольшое брюшное его полукольцо образует переднюю часть брюшной поверхности стебелька, соединяющего грудь с брюшком. С боков груди расположено по три грудных дыхальца (стигмы), через которые происходит обмен газов между грудными воздушными мешками и наружным воздухом.
Итак, в состав груди пчелы входят три основных сегмента – переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь. Кроме того, к груди присоединяется первый брюшной сегмент, вследствие чего граница между грудью и брюшком находится не между заднегрудью и первым брюшным сегментом, как у большинства насекомых, а между первым и вторым сегментами брюшка.
Первый членик брюшка, слившийся с заднегрудью, называют проподеумом. Самый факт перехода первого членика брюшка в состав груди обусловлен необходимостью увеличения объёма этого отдела, служащего вместилищем для сильно развитой лётной мускулатуры. У медоносной пчелы преобладающее развитие приобретает среднегрудь. К среднегруди прикрепляются передние крылья, выполняющие основную роль при полёте, а внутри находится основная масса мышц, связанных с движением крыльев.
Тергит переднегруди примыкает спереди к среднегруди в виде узкой, разделительной швом пластинки. Сзади от переднегрудного тергита отходит вырост, прикрывающий дыхальца, относящееся к среднегруди. Часто в это дыхальце в грудные трахеи пчелы могут проникать клещи, вызывающие опасное заболевание у медоносной пчелы – акарапидоз. Плейрит переднегруди не слит с тергитом и как бы входит в состав шейки. К плейриту переднегруди прикрепляется основной членик передней ноги.
Заднеспинка (тергит заднегруди) вместе с проподеумом тесно соединяются со среднегрудью, вследствие чего среднегрудь превращается в массивную слитную коробку, в которой лишь по шовным линиям можно различить границы между отдельными составными частями. С плейритом среднегруди сочленяется основание средней ноги. Задняя нога причленяется к плейриту заднегруди. Между тергитом среднегруди и её плейритом находится углубление, покрытое плёнкой, где прикрепляется переднее крыло. Находящаяся здесь плёнка объединяется с плёнкой основания крыла. Место прикрепления переднего крыла прикрыто пластинкой (тягула). Между тергитом и плейритом заднегруди имеется углубление для прикрепления второго крыла. В проподиуме находится третье дыхальце. Второе дыхальце, в заднегруди, слабо выражено и незаметно.
Грудь пчелы Гр, (таблица 1) как и у всех насекомых, состоит из трёх члеников: переднегруди 1г, среднегруди 2г и заднегруди 3г. От нижней части грудных члеников отходят передние ноги пн, средние ноги сн и задние ноги зн. Ноги состоят из подвижных члеников. Крыльев у пчелы две пары: переднее крыло пк отходит от второго грудного членика 2г и заднее крыло зк – от третьего грудного членика 3г. Крылья пчелы состоят из жилок ж, между которыми натянута тонкая прозрачная перепонка.
У всех хорошо летающих насекомых первый брюшной сегмент 1б срастается с третьим грудным сегментом 3г всей боковой поверхностью и образует с грудью одно целое. Первый брюшной сегмент 1б, входящий, по существу, в состав груди, получил название проподеума. Следовательно, грудь пчелы состоит из трёх собственно грудных члеников и одного (четвёртого) брюшного членика.
Между первым брюшным члеником 1б и вторым брюшным члеником 2б образуется перетяжка – стебелёк с, которым брюшко Б соединяется с грудью Гр.
Каждый грудной членик состоит из четырёх частей: верхней (спинной) части – тергита те, двух боковых частей – склеритов скл и одной нижней (брюшной) части – стернита ст.
Членики груди развиты у пчелы неравномерно. Первый грудной членик 1г – очень небольшой; часть его образует соединение с головой со. Второй грудной членик 2г очень разросся и образовал большую часть груди. Тергит этого членика образует переднюю часть – скутум ску и заднюю часть – скутеллюм скм. Ко всей внутренней поверхности скутума прикрепляются мощные мускулы, участвующие в движении крыльев.
Строение брюшка. Брюшко пчелы – работницы и матки состоит из различимых снаружи шести сегментов, а у трутня – из семи. Кроме шести сегментов имеется ещё один – первый брюшной сегмент (промежуточный), который входит в состав грудного отдела. Поэтому в морфологическом отношении перетяжка между грудью и брюшком является границей между первым и вторым сегментами брюшка. Внутри конусообразного заднего сегмента брюшка пчелы – работницы и матки имеются рудименты последнего (морфологически восьмого) сегмента в виде двух пластинок. Стенка каждого сегмента брюшка состоит из двух полуколец – более крупного, спинного, называемого тергитом и небольшого по размерам брюшного полукольца – стернита. Тергиты и стерниты соединены между собой тонкой хитиновой перепонкой. Каждое брюшное кольцо соединяется с соседним также хитиновыми перепонками, причём предыдущее кольцо как бы прикрывает последующее кольцо. Такой способ соединения колец между собой и тергитов со стернитами обуславливает возможность расширения брюшка в продольном и вертикальном направлениях. Способность брюшка к увеличению в объёме имеет биологическое значение: главным образом в брюшке пчелы – работницы находятся органы пищеварения, а у матки и трутня значительное место занимают органы размножения.
При наполнении медового зобика нектаром, мёдом, водой объём брюшка пчелы увеличивается, что вызывает необходимость его расширения. То же самое наблюдается, когда в течение зимнего периода задняя кишка пчелы наполняется каловым массами. У молодой матки, только что вышедшей из маточника, брюшко кажется длинным, крупным по той причине, что после завершения метаморфоза она не успела ещё освободить кишечник от экскрементов. Через некоторое время брюшко матки становится меньше по объёму; после же спаривания с трутнем начинают увеличиваться яйцевые трубочки с развивающимися яйцеклетками, вследствие чего и брюшко матки становится более крупным.
Брюшко трутня отличается следующими особенностями: со спинной стороны довольно хорошо выражен восьмой тергит, стерниты этого сегмента заметны лишь сбоку в виде небольших пластинок; девятый стернит слабо хитинизирован, недоразвит, зато тергит этого сегмента хорошо хитинизирован и несёт две пары пластинок, между которыми находится половое отверстие. При акте спаривания совокупительный орган трутня выворачивается наружу между пластинками.
На стернитах брюшка пчелы – работницы, с четвёртого по седьмой, имеется по два более тонких и светлоокрашенных участка хитина, называемых восковыми зеркальцами. Такое название эти участки получили от того, что на них в виде тонких пластинок отлагается воск. Под восковыми зеркальцами с внутренней стороны находятся видоизменённые подкожные клетки, выполняющие функцию восковыделения.
С помощью брюшка осуществляются дыхательные движения, что особенно хорошо заметно при наблюдении за пчелой, возвратившейся с полёта и опустившейся на прилётную доску: кольца брюшка у неё то вдвигаются (одно в другое), то выдвигаются. Дыхательные движения брюшка возможны вследствие того, что мышцы тергита и стернита каждого его сегмента соединены с тергитом и стернитом соседнего сегмента. Между тергитом и стернитом заднего сегмента брюшка находятся жалоносный аппарат, заднепроходное (анальное) и половое отверстия.
С грудным отделом, точнее со своим первым сегментом, вошедшим в состав груди, брюшко сочленяется при помощи суженой части – стебелька. Стебелёк образован задней частью первого брюшного сегмента и передней частью второго сегмента брюшка. Способ соединения брюшка с грудным отделом с помощью стебелька вместе с особенностями соединения друг с другом тергитов и стернитов обуславливает самые разнообразные ловкие и быстрые движения, необходимые пчеле – работнице при выполнении многочисленных и сложных функций.
Брюшко пчелы Б (таблица 1) состоит из семи члеников, из которых первый членик 1б присоединён к груди. Следовательно, на самом брюшке можно насчитать только шесть члеников. На таблице показаны продольный (вверху) и поперечный (внизу) разрезы брюшка.
Каждый членик брюшка состоит из тергита те и стернита ст. Тергит соединяется со стернитом плейральной мембраной пм. Тергит сильно увеличен и закрывает брюшко не только сверху, но и с боков. Своими краями тергиты покрывают боковые части стернитов, благодаря чему брюшко может расширяться и сжиматься в вертикальном направлении.
Членики брюшка соединены между собой так, что задние края каждого членика заходят за передние края последующих члеников. Между ними также находится гибкая плейральная мембрана. Такое устройство позволяет пчеле удлинять и укорачивать брюшко.
Жалоносный аппарат.
Жалоносный аппарат пчелы – работницы – приспособление для защиты пчелиной семьи от различных врагов.
Основными элементами жалоносного аппарата являются жало и две ядовитые железы – большая и малая. Жало состоит из средней непарной части – салазок, связанных с ними двух стилетов и трёх пар пластинок. У своего основания салазки расширены в виде колбы и образуют боковые отростки – дужки салазок. На конце продолговатых пластинок находятся мягкие выросты, покрытые хитиновыми волосками. Их называют щупальцами жала, или футлярами; они, по-видимому, воспринимают осязательные раздражения при прикосновении к телу врага или к какому-либо предмету (например, к шерстяному платью и т.п.) и передают эти восприятия нервной системе. Стилеты представляют собой тонкие игловидные стержни с выемкой в средней части, посредством которой они соединены с выступом на салазках (валики салазок). Вследствие такого соединения салазок со стилетами последние могут перемещаться лишь вдоль салазок, подобно движению колёс вагона по рельсам.
Основания стилетов переходят в боковые отростки – дужки стилетов, идущие параллельно дужкам салазок. Со свободным концом дужки стилета подвижно сочленяется вершина треугольной пластинки жала. На наружном конце стилетов находятся зазубринки, вершины которых обращены назад (на стилетах жала пчелы – работницы 9-10 зазубринок, на стилетах матки 4). В месте соединения салазок со стилетами образуется полость, по которой ядовитая жидкость стекает в ранку при ужалении.
У основания салазок находятся ядовитые железы. Большая ядовитая железа состоит из тонкого нитевидного трубчатого отдела с развилкой на конце и расширенной части – резервуара, в котором накапливается секретируемый ею яд. Резервуар большой ядовитой железы открывается внутрь салазок, куда и стекает яд при ужалении. Малая ядовитая железа – короткая, утолщённая, несколько извитая трубка, открывающаяся у основания жала.
Действие жала происходит таким образом. Его основание под давлением последних сегментов брюшка приводится в движение, салазки со стилетами оказываются направленными книзу, а футляры поднимаются кверху. Особыми мышцами квадратная пластинка передвигается вперёд, толкая тем самым сочленённую с ней треугольную пластинку. Треугольная пластинка, в свою очередь, надавливает на конец стилета, соединённого с ней. Под влиянием этого давления стилет выдвигается за пределы салазок и вонзается в тело врага. По переменными движениями правый и левый стилеты углубляются в ранку врага, увлекая с собой и концевую часть салазок. Внедрению в ранку способствуют зубчики стилетов: благодаря направленным назад вершинам зубчиков стилеты задерживаются в ранке настолько прочно, что пчела не в состоянии извлечь жало из ранки; в результате весь жалоносный аппарат вместе с последним ганглием нервной цепочки отрывается от тела пчелы и остаётся в теле того животного, которое подвергается ужалению. Следует заметить, что жалоносный аппарат, будучи оторванным от тела пчелы и, находясь в ранке другого животного, функционирует самостоятельно, вследствие чего происходит дальнейшее внедрение жала в ранку. Автоматизм действия жалоносного аппарата объясняется тем, что одновременно с ним открывается последний нервный ганглий, который вместе с мускулатурой обеспечивает работу жала, оказавшегося вне тела пчелы. Внедрение жала, обусловленное работой стилетов, сопровождается внесением в ранку ядовитой жидкости, стекающей по жёлобу между салазками и стилетом. Продвижению яда внутри жала способствуют особые клапаны, находящиеся на стилетах внутри колбовидной расширенной части салазок. Стенки резервуара ядовитой железы не имеют мускулатуры, и ядовитый секрет перемещается внутрь салазок жала лишь под влиянием движения стилетов с их клапанами.
Пчела – работница, оставшись без жала, через некоторое время погибает. Жалоносный аппарат матки по общему плану строения сходен с таковым пчелы – работницы, хотя и отличается в деталях. Матка пользуется жалом только в борьбе с другими матками. У трутней жала нет.
Функция жалоносного аппарата пчелы – работницы связана с возрастом. Со второго дня по её выходу из ячейки в резервуаре ядовитой железы обнаруживается небольшое количество яда. На 6-7 день наблюдается заметное пополнение резервуара ядом. Максимальное секретирование ядовитой железы и наполнение резервуара происходят между 10 и 16 днями. Ко времени перехода пчелы – работницы на сторожевую службу прекращается деятельность ядовитой железы. У осеннего поколения пчёл – работниц деятельность железы начинается впервые с 14-15-го дня, а заканчивается к 20-му дню.
