Органы размножения матки имеют два яичника, парный и непарный яйцеводы, семяприёмник и влагалище.
Яичники (овариес) размещены в верхней части брюшка под спинными пластинками второго, третьего и частично четвёртого сегментов по бокам от медового зобика (табл. 8). По форме яичник я напоминает грушу, которая широкой частью обращена к концу брюшка; верхняя суженная часть загнута в виде крючка книзу. Верхними концами яичники соприкасаются друг с другом, задние же концы их расходятся, и между ними проходит средняя кишка. Длина зрелого яичника у плодной матки 5-6 мм, наибольший диаметр 3-4 мм.
Яичник матки состоит из большого числа параллельно расположенных яйцевых трубочек ят. На вершине яичника эти трубочки тонкие, но постепенно диаметр их увеличивается, вследствие чего увеличивается толщина всего яичника. Наружные концы каждых восьми яйцевых трубочек собраны в группы и образуют чашечки, затем они впадают в общую для всех трубочек полость, от которой отходит яйцевод.
Число яйцевых трубочек в яичнике подвержено значительным колебаниям. У маток, развивающихся в хороших условиях, число яйцевых трубочек в каждом яичнике достигает 200 и даже 250.
Яичник снаружи покрыт тонкой рыхлой оболочкой, которую пронизывают многочисленные трахеолы и трахейные клетки. Мельчайшие трахеи проникают и внутрь яичника, где тянутся вдоль стенок яйцевых трубочек.
Яйцеводы. От широких концов яичников отходят парные яйцеводы пя. Они постепенно увеличиваются в диаметре к середине и затем снова сужаются к концу. Стенки яйцеводов имеют многочисленные крупные складки, особенно в центральной части, вследствие чего просвет их может сильно увеличиваться. Большое увеличение просвета яйцеводов имеет двойное значение. У неплодной матки НМ сразу же после спаривания сюда попадает большое количество спермы трутней; у плодной матки ПМ в парных яйцеводах может скапливаться по 4-7 яиц, выпадающих из яйцевых трубочек. Это обеспечивает более регулярную кладку яиц.
Стенки парных яйцеводов с внутренней стороны покрыты тонкой хитиновой оболочкой с выстилающим её слоем эпителиальных клеток. Внутренняя поверхность яйцеводов выстлана короткими волосками. С наружной стороны размещён тонкий слой продольных мышц, которые обеспечивают слабое перистальтическое сокращение яйцеводов.
Правый и левый яйцеводы сливаются в один короткий непарный яйцевод ня. Строение его в общих чертах такое же, как и парных, но составляющие его слои более развиты: внутренний хитиновый слой толще, его выстилают более крупные эпителиальные клетки кубической формы. Хорошо развит мускульный слой: в нём, кроме продольных имеются ещё поперечные (кольцевые) мускулы.
Семяприёмник с имеет шарообразную форму диаметром около 1,5 мм. Расположен он отдельно, над непарным яйцеводом. Выводной проток семяприёмника вп представляет собой извилистую трубку, которая частично лежит на поверхности семяприёмника, частично опускаясь, впадает в непарный яйцевод.
Семяприёмник плодной матки имеет две оболочки: внутреннюю – капсулу и наружную – чехол. Капсула представляет собой прочную плёнку, растянутую находящейся внутри жидкость. Стенка капсулы состоит из очень высоких и узких клеток цилиндрического эпителия, на внутренней стороне которого лежит тонкая прозрачная хитиновая плёнка. Капсула семяприёмника может немного растягиваться за счёт продольных волокнистых элементов, содержащихся в некоторых клетках.
Чехол состоит из очень толстой рыхлой ткани, пронизанной множеством переплетающихся трахеол и трахейных клеток. Через клетки чехла в жидкость, заполняющую семяприёмник со сперматозоидами, доставляется кислород (и удаляется углекислота). Вероятно, через оболочку семяприёмника поступают и питательные вещества. Обилие трахей указывает на интенсивные процессы обмена в клетках чехла.
Капсула семяприёмника соединена с окружающим её чехлом в одной точке, где чехол образует конический вырост, в котором начинается выводной проток вп семяприёмника. Этот проток по выходе из семяприёмника соединяется с придаточной железой пж, огибая семяприёмник, заходит несколько назад под него, где опускается к непарному яйцеводу ня.
Придаточная железа расположена на рыхлом слое поверхности семяприёмника. Она состоит из двух слегка извивающихся трубочек, стенки которых имеют один слой железистых клеток. Снаружи стенки железы покрыты прозрачным слоем хитина. Обе ветви железы, соединяясь, впадают в проток семяприёмника.
Секреторные клетки железы почти не изменяются на протяжении всей жизни матки.
В месте выхода семявыводного протока из семяприёмника образуется мускульный орган – семенной насос сн, который играет основную роль в процессе выделения семени со сперматозоидами на яйцо, проходящее по яйцеводу.
Влагалище в расположено вслед за коротким непарным яйцеводом. Внутренняя стенка влагалища выстлана слоем хитина с эпителиальными клетками. С внешней стороны стенка влагалища окружена слоем мощной кольцевой мускулатуры.
В нижней стенке влагалища имеется полый выступ, называемый зубцом влагалища. Стенки его образуются сзади участком непарного яйцевода, а впереди участком стенки влагалища. Зубец влагалища представляет собой выступ с многочисленными, но неглубокими продольными складками. Слой хитина здесь более толстый, чем в остальных частях влагалища. Внутри полости зубца вдоль его поверхности тянутся пучки продольных мышц. При помощи этого зубца яйцо подаётся непосредственно к отверстию канала семяприёмника той стороной, в которой имеется микропиле, и, следовательно, зубец влагалища обеспечивает более точное попадание капельки спермы на нужное место яйца.
Нижняя стенка влагалища имеет многочисленные складки. Заканчивается влагалище узким отверстием в виде буквы Т, открывающимся в полость его преддверия.
Половое отверстие выходит в обширную полость, внутри которой размещено жало.
Спаривание матки с трутнями. Спариваются матки с трутнями в воздухе во время полёта. Трутни бывают готовы к спариванию на 10-12-й день после выхода из ячеек, когда в их семенных пузырьках накапливается готовый запас спермы, а придаточные железы наполняются слизью. Матки вылетают на спаривание не раньше семидневного возраста. Большинство маток спариваются в период между 7-м и 15-м днями.
При акте спаривания вывороченный пенис трутня попадает в камеру жала матки, а боковые рожки проникают в совокупительные карманы.
Сперма попадает в преддверие влагалища; следом за ней в камеру жала поступает мукус. И матка, и трутень при совокуплении обычно падают на землю. Трутень при этом сразу погибает.
Обычно на конце брюшка матки, возвратившейся с брачного вылета, виден белый комочек – знак осеменения, или «шлейф», состоящий главным образом из отделившихся от трутня пластинок вывороченной луковицы. «Шлейф» остаётся в камере жала матки, возвратившейся в улей, очень недолго – 3-5 мин.
Основное значение «шлейфа» заключается в том, что он закрывает (закупоривает) выход из камеры жала матки, препятствуя выливанию спермы наружу.
У маток, вернувшихся из брачного полёта, сперма находится в парных яйцеводах, которые сильно увеличиваются в объёме. Мукус в яйцеводы не попадает. При вскрытии маток, только что вернувшихся из брачного полёта, в их парных яйцеводах содержалось от 0,85 до 5,20 мг спермы. Один же трутень содержит в половых органах только 0,43 мг спермы. Исходя из этого следует, что матка спаривается за время одного вылета не с одним, а с несколькими (в среднем с 7-8) трутнями. «Шлейф», с которым матка прилетает в улей, образуется при спаривании с последним трутнем. Если матка получила за один вылет недостаточное количество спермы, то она вылетает повторно.
У матки, вернувшейся с брачного полёта, сперма медленно вытекает из парных яйцеводов по направлению к камере жала, протекая мимо отверстия канала семяприёмника. Это истечение длится 18-24 ч, за которые часть сперматозоидов протекает по каналу в семяприёмник. При этом прозрачное содержимое семяприёмника принимает светло-серый слоистый вид. Сперматозоиды собираются сгустками и слоями.
Через 18-24 ч парные яйцеводы матки освобождаются от спермы и уменьшаются до обычного размера. У плодных маток в семяприёмнике содержится в среднем 7,5 млн. сперматозоидов. Через 2-3 дня после последнего спаривания матка начинает кладку яиц.
Созревание яиц. В каждой яйцевой трубочке яичника передний, наиболее тонкий конец называется концевой нитью кн. В этом месте трубочка заполнена недифференцированными клетками зародышевого эпителия – оогониями о. Вначале оогонии не имеют чётко выраженных границ клеток. Они делятся, увеличиваясь в размере, и постепенно продвигаются по направлению к выходу из трубочки.
В трубочке можно обнаружить три рода клеток, ясно различимых по виду (зона разделения клеток). Все они находятся в трубочке сначала без определённого порядка, но затем выделяется небольшое число самых крупных клеток со светлой протоплазмой вокруг ядра яд – ооциты оц; из них впоследствии разовьются яйцеклетки. Большая часть других клеток превращается в желточные жк; они принимают круглую форму и наполняются питательными веществами, получая их из гемолимфы через посредство более мелких фолликулярных клеток фк. Эти клетки размещаются ближе к периферии яйцевой трубочки; они играют большую роль в накоплении питательных веществ желточными клетками и впоследствии образуют оболочку яйца.
Ещё дальше в расположении клеток начинает намечаться определённый порядок. Ооциты своей величиной резко выделяются среди желточных и других клеток. Между ооцитами, чередуясь с ними, группируются желточные клетки. Такое распределение клеток становится заметным и с внешней стороны яйцевой трубочки. На границах расположения ооцитов образуются перетяжки, вследствие чего трубочка разделяется на участки (камеры), в которых яйцевые камеры яка чередуются с желточными жка. Яйцевая трубочка приобретает форму чёток (зона образования яйцевых камер).
Продвигаясь далее по трубочке, ооцит образует яйцевую клетку якл. Вокруг неё группируется по 48 желточных клеток жк. Одновременно яйцевая клетка окружается одним рядом фолликулярных клеток фк. Яйцевая клетка даёт отростки, которые внедряются между прилегающими желточными клетками, и с их помощью вбирает в себя питательные вещества.
К тому времени, когда яйцевая клетка достигнет своей конечной величины, желточные клетки, полностью отдав запас своего желтка, уменьшаются. В это же время фолликулярные клетки уплотняются, образуя наружную фолликулярную оболочку яйца (хорион). На сформировавшемся яйце можно видеть очертания границ всех клеток, входящих в состав хориона.
По мере приближения к выходу из яйцевой трубочки яйцевые клетки всё более увеличиваются. В конце трубочки желточные клетки, лишённые питательных веществ, распадаются, и желточные камеры исчезают. В самом конце яйцевые трубочки содержат только яйцевые камеры. Поверхностный слой плазмы яйцеклетки уплотняется и образует вторую (внутреннюю), так называемую желточную, оболочку.
Яйцевая клетка, наполненная желтком, постепенно превращается в яйцо (зона созревания яиц). Продвигаясь к концу трубочки, яйцо попадает сначала в воронкообразное расширение и затем в общий выводной проток.
Чем больше яйцевых трубочек имеется в яичнике матки, тем больше зреет одновременно яиц и тем большее количество их матка может отложить. Хорошо развитые матки откладывают в разгар сезона при благоприятных условиях 2000 и больше яиц в сутки. При наличии 200 яйцевых трубочек в каждом яичнике в трубочке в разгар яйцекладки за сутки созревает примерно пять яиц.
Оплодотворение яиц. Созревшее яйцо продвигается по парному яйцеводу и попадает в непарный, где оплодотворяется. К проходящему яйцу посредством сложно устроенного семенного насоса доставляется капелька спермы из семяприёмника.
Семявыводной канал после выхода из семяприёмника образует расширение – межклапанное пространство. От этого пространства отходят три канала: 1) общий канал придаточной железы кж, который немного далее разветвляется на два канала соответственно раздвоению самой железы; 2) семявыводной канал свк, выходящий из семяприёмника; 3) длинный канал железы (выводной проток вп), ведущий к яйцеводу.
Стенки межклапанного пространства и прилегающих каналов содержат многочисленные мускульные нити м – полукольцевые, продольные и изогнутые. Канал семяприёмника очень узок и обычно бывает зажат окружающими его мускулами. Просвет может образоваться в канале только при их сокращении.
Придаточная железа семяприёмника выделяет секрет, который по выводному протоку попадает в межклапанное пространство. Наполнив его, жидкость своим давлением открывает слабый канал протока и входит в соприкосновение с жидкостью в канале со сперматозоидами. Тогда часть сперматозоидов из семяприёмника перемещается в межклапанное пространство. Затем сокращаются мускулы, поднимающие кверху язычковый клапан, состоящий из пучка щетинок, прикреплённых к стенке межклапанного пространства против того места, где впадает семенной проток. Просвет семявыводного протока открывается, и жидкость со сперматозоидами проталкивается в канал семяприёмника. Мускулы в стенках канала семяприёмника вызывают перистальтическое сокращение канала, по которому выводится мельчайшая капелька семени со сперматозоидами и секретом придаточной железы к яйцеводу.
После того как порция спермы вытечет из канальца семяприёмника, давление в протоке падает, клапан капсулы закрывается. Но благодаря наличию жидкости в верхней части межклапанного протока, давление быстро восстанавливается и новая порция спермы попадает в проток. За один акт работы семенного насоса выходят 10-12 сперматозоидов. В начале кладки на яйца попадает большее число сперматозоидов, чем в конце, когда матка состарится.
Во время откладывания яиц сперматозоиды попадают на оболочку яйца, где они активно передвигаются. Они проникают в микропиле и внедряются в глубь протоплазмы. Хвостик сперматозоида здесь растворяется, а ядро разбухает, округляется и затем сливается с ядром яйцеклетки.
Оплодотворённые яйца матка кладёт в узкие пчелиные ячейки, а неоплодотворённые – в более широкие трутнёвые. Механизм, регулирующий откладку различных яиц в пчелиные и трутнёвые ячейки, ещё окончательно не выяснен.
Матки, не спарившиеся с трутнями, начинают откладывать неоплодотворённые яйца (матки-трутовки) в пчелиные ячейки. Из этих яиц получаются недоразвитые трутни.
Половые органы рабочей пчелы. Рабочие пчёлы – это самки с недоразвитыми половыми органами. Яичники нормальной рабочей пчелы ярп имеют вид тонкого, лентовидного прозрачного тяжа. В них незаметно какого-либо разделения на яйцевые трубочки; зачатки их зя плотно срастаются друг с другом. Вследствие малого размера и прозрачности часто бывает трудно найти их среди других органов в брюшке пчелы.
Число яйцевых трубочек у пчелы колеблется от 1 до 12 в каждом яичнике, причём очень часто правый и левый яичники имеют разное число трубочек. Яйцевые трубочки оканчиваются концевыми нитями, которые обычно плотно соединены друг с другом.
От лентовидных яйцевых трубочек отходят длинные, более толстые тяжи – недоразвитые парные яйцеводы пя, которые, сливаясь, образуют непарный яйцевод ня. В некоторых случаях заметно шарообразное тельце – рудиментарный семяприёмник.
Яичники молодых пчёл в определённых условиях могут развиваться, и тогда в них появляются отдельные яйцевые трубочки ят. Пчёл, имеющих развитые яйцевые трубочки и откладывающих яйца, называют пчёлами-трутовками. По внешнему виду они ничем не отличаются от обыкновенных рабочих пчёл.
Различают анатомических и физиологических пчёл-трутовок. Анатомические трутовки – это рабочие пчёлы, у которых развиты яйцевые трубочки и заметно деление на камеры; такие пчёлы яиц не откладывают. Физиологические трутовки – это пчёлы, имеющие созревающие яйца и откладывающие их в соты.
Пчёлы-трутовки появляются в безматочных семьях при длительном отсутствии расплода для вскармливания. В безматочной семье около одной трети всех пчёл могут иметь развитые яйцевые трубочки. Какого-либо анатомического предрасположения пчёл к переходу в состояние трутовки не существует.
Пчёлы-трутовки неспособны к спариванию, и потому они откладывают неоплодотворённые яйца, из которых развиваются только трутни. Однако пчела-трутовка может отложить лишь несколько яиц, однако тысячи их могут заполнить расплодом несколько сотов.
Пчёлы-трутовки откладывают по нескольку яиц в одну ячейку, кладут яйца в ячейки с пергой и с мёдом. Так как пчёлы не могут концом брюшка достать донышка ячейки, то они обычно прикрепляют яйца к стенкам ячеек. Лишние яйца пчёлы выбрасывают из ячеек, а из оставшейся личинки развивается ненормальный (карликовый) трутень, так как выращивается он в пчелиной, а не трутнёвой ячейке.
Развитие яйцевых трубочек у пчёл – процесс обратимый. При появлении нормального расплода от плодной матки пчёлы начинают его кормить, при этом яйцевые трубочки дегенерируют и трутовки исчезают.
Таблица 8.
я – яичники; жка – желточные камеры;
ят – яйцевые трубочки; якл – яйцевая клетка;
пя – парные яйцеводы; кж – канал придаточной железы;
ао – анальное отверстие; свк – семявыводной канал;
НМ – неплодная матка; м – мускульные нити;
янм – яичники неплодной матки; ярп – яичники рабочей пчелы;
ПМ – плодная матка; зя – зачатки яйцевых трубочек;
ня – непарный яйцевод; пя – парный яйцевод;
вп – выводной проток семяприёмника; вп – выводной проток;
сн – семенной насос; янм – яичники неплодной матки;
в – влагалище; пж – придаточная железа;
о – оогонии; мяж – малая ядовитая железа;
яд – ядро; ск – совокупительные карманы;
оц – ооциты; с – семяприёмник;
жск – желточные клетки; Ф – Футляр жала;
фк – фолликулярные клетки; ст – стилеты;
якг – яйцевые камеры; ряж – резервуар ядовитой железы.
