Половые органы трутня состоят из парных семенников см 1, половых путей с придаточными железами пж и копулятивного аппарата ка (рис. 1,2). Половые органы трутня достигают наивысшего развития ещё в стадии куколки. В период между пятым и шестым днями жизни у куколки завершается развитие семенников, и на седьмой день эти органы достигают наибольшего объёма (рис. 2). Вскоре после выхода трутня из ячейки его половые органы значительно изменяются: семенники дегенерируют см 2, а выводные протоки с придаточными железами видоизменяются, сильно увеличиваясь в размерах (рис. 5). Поэтому для ознакомления с функцией половых органов трутня необходимо сначала рассмотреть их устройство у зрелой куколки.
Семенники куколки трутня см 1 расположены в передней части брюшка, в пространстве между кишкой и сердцем (рис. 2). По форме семенник напоминает боб кремово-жёлтого цвета, длиной 5-6 мм и в поперечном сечении 3-3,5 мм.
Семенник покрыт как бы двумя оболочками. Истинная оболочка (трофическая) состоит из слоя рыхлых эпителиальных клеток, пронизанных сильно развитой сетью трахей. Через трофическую оболочку доставляются питательные и другие вещества к клеткам семенника и выводятся конечные продукты обмена. Тончайшие трахиолы проникают и внутрь семенника.
На семенниках находится ещё вторая (внешняя) оболочка, состоящая из скопления клеток жирового тела, между которыми вкраплены многочисленные клетки, содержащие кристаллы мочевой кислоты. Позднее у взрослых трутней кристаллы мочевой кислоты постепенно исчезают.
Семенник состоит из многочисленных (до 200) слегка извилистых трубочек – семенных канальцев ск. Короткие выходные концы всех семенных канальцев впадают в одно чашеобразное расширение чр. Просвет каждого канальца заполнен мужскими половыми клетками всех стадий развития.
От чашеобразного расширения семенника отходит узкий извилистый семяпровод с. Его можно подразделить на три части. Первую часть составляет короткая спиральная извилистая трубочка с1, которая образует у семенника три-пять петель, прилегающих одна к другой. Вторую часть составляет толстый колбасообразный семенной пузырёк сп. Просвет семенного пузырька очень невелик, но стенки его сильно утолщены благодаря высоким, длинным и узким клеткам, а также мощным слоем мускулатуры. Далее семенной пузырёк уменьшается в диаметре, сильно изгибается вниз и вперёд, образуя третью часть семяпровода – короткую трубку с2, которая входит в стенку основания придаточной железы пж. Весь семяпровод покрыт общей с семенником оболочкой, только на ней слой клеток жирового тела менее развит и не так многочисленны клетки с кристаллами молочной кислоты.
Стенка семенного пузырька у взрослого трутня состоит из четырёх слоёв (рис. 4). Наружный слой (трофический) нс имеет такое же строение, как и на семенниках. Под ним размещены два мускульных слоя: наружный из продольных мышц нмс и внутренний – из кольцевых мышц вмс. Сильно развитая мускулатура играет большую роль в процессе выведении семени при копуляции. Четвёртый (внутренний) слой жс содержит сильно удлинённые клетки, чередующиеся с более короткими, что увеличивает поверхность пузырька и придаёт ей волнообразный вид. Кожевников впервые указал на железистый характер этих клеток. Выделяемый ими секрет служит жидкой средой, в которой находятся проникающие сюда сперматозоиды; этот же секрет обеспечивает питание сперматозоидов. На рис. 4 показаны в разрезе передняя, средняя и задняя части семенного пузырька.
В конце семенного пузырька на периферии клеток внутреннего слоя появляются прозрачные вакуоли пв. Они заполняют весь просвет канала. Эти вакуоли образуют как бы губчатую пробку гп, препятствующую выходу сперматозоидов из семенного пузырька.
Придаточные железы (мукусные) пж представляют собой два больших слегка изогнутых образования цилиндрической формы, длиной 6-7 мм, диаметром 1,5 мм (рис. 5). Стенки железы состоят внутри из мощного слоя железистых клеток жк, за которым находится мускульный футляр мф, образуемый внутренними круговыми км и внешними продольными мускульными волокнами пм. Третий мускульный слой состоит из продольных мышц, образующих три связки, идущие от основания железы к наружному её концу.
Мускульные слои, сравнительно тонкие в конце железы, сильно увеличиваются по мере приближения к выходному отверстию. Наиболее сильная мускулатура находится вокруг отверстия мешка в том месте, где в него входит семяизвергательный канал. С помощью мускулов резервуар придаточной железы сжимается, и её содержимое выдавливается в семяизвергательный канал. Снаружи железа покрыта оболочкой, состоящей из одного слоя эпителиальных клеток.
На рис. 3 представлен разрез через основание правой и левой придаточных желез в том месте, где они соединяются. Каждая железа имеет внутри объёмистый резервуар рж. Стенки резервуара состоят из слоя железистых клеток жк. За ними идут мощные мускульные слои, образующие как бы мускульный мешок вокруг железы. Мускульные слои в конце каждой железы образуют выступы, отделяющие концевые камеры кк, имеющие вид воронок. Дно этих камер закрыто тонким слоем несекретирующих клеток. С противоположной стороны к этому слою вплотную примыкает слепой конец семяизвергающего канала сик.
В секреторных клетках образуется секрет сначала в виде больших вакуолей, которые, увеличиваясь, занимают почти всю клетку. Затем от клетки отшнуровывается её наружная часть с вакуолей. Отделившийся от клетки пузырёк с секретом лопается, выливая содержимое в просвет (резервуар) железы рж.
Выходу секрета придаточных желез препятствует преграждающая тонкая плёнка пт. Во время копуляций эта плёнка прерывается под давлением секрета при сжатии мускулов.
Копулятивный орган трутня состоит из семяизвергательного канала сик, луковицы л, шейки ш и основания пениса оп с двумя парными рожками р (рис. 5). Все эти органы эктодермального происхождения; они лишены мускулов и выстланы кутикулой или содержат хитиновые пластинки. Развивается копулятивный орган из впячивания эктодермы на конце девятого стернита.
Семяизвергательный канал сик берёт своё начало внутри придаточных желез пж, куда он вклинивается в том месте, где железы, соприкасаясь, имеют выводные протоки. Канал, пройдя мускульные слои, образует две короткие замкнутые трубки, подходящие к выводным протокам придаточных желез и сбоку – к отверстиям семяпроводов (рис. 3).
Семяизвергательный канал представляет собой длинную, слегка изогнутую трубку, диаметром 0,3-0,5 мм, лишённую мускулов, но достаточно твёрдую и упругую благодаря кольцеобразным хитиновым утолщениям в его стенках. Канал направлен к переднему краю брюшка, где на уровне третьего стернита загибается книзу под острым углом заворачивается назад к концу брюшка и, утолщаясь, образует луковицу л.
Стенка канала имеет наружную оболочку, выстланную внутри толстым слоем прозрачного хитина. Она образует большие извилины, вследствие чего просвет канала может сильно увеличиваться при прохождении семени.
Луковица. Длинный семяизвергательный канал, загибаясь под острым углом, переходит в луковицу, имеющую форму груши. Стенки луковицы складчатые, что позволяет ей сильно увеличиваться при растяжении. В верхней части стенки луковицы содержится четыре тёмно-коричневые хитиновые пластинки хп (рис. 5). Две из них длинные, узкие, лежат одна возле другой в середине луковицы сразу же под внешней оболочкой. Две другие представляют собой небольшие треугольные пластинки, расположенные по бокам длинных пластинок. Каждая длинная пластинка соединена со своей треугольной парой плёнкой. Длинные пластинки ложкообразно изогнуты.
Против хитиновых пластинок, ближе к шейке пениса, луковица имеет конусовидный вырост. К нему подходят широкие хитиновые складки, отходящие от нижнего края каждой треугольной пластинки. Эти складки вместе с конусообразным выступом запирают выводное отверстие луковицы.
Изменения в половых органах взрослого трутня. Развитие сперматозоидов завершается в течение 4-х дней, предшествующих выходу трутня из ячейки. В последующие 3 дня (после выхода трутня из ячейки) сперматозоиды полностью переходят в семенные пузырьки. К этому времени семенники уменьшаются в размере и превращаются в плоские треугольные тела зеленоватого цвета см 2 (рис. 5). К 12-му дню трутень становится половозрелым: его семенники полностью редуцируются, их размер не превышает одной трети семенника в период его максимального развития.
У половозрелого трутня семенные пузырьки сп сильно увеличиваются и содержат множество сперматозоидов. Значительно увеличиваются и придаточные железы пж; их просвет заполняется слизью (мукусом – м), которая постепенно из жидкой превращается в густую молочно-белой окраски. После извержения семени на воздухе слизь быстро затвердевает.
Половозрелые трутни содержат готовую сперму в сильно увеличенных семенных пузырьках и готовую слизь в раздувшихся придаточных железах. Предварительного смешивания спермы со слизью не происходит. В семенных пузырьках взрослого трутня находится в среднем 0,43 мг спермы, содержащей около 10,9 млн. сперматозоидов.
За луковицей, под шестым – восьмым тергитами расположена шейка пениса. В начале шейки просвет трубки не имеет определённой формы. Стенка шейки снаружи состоит из тонкой бесструктурной оболочки, под ней расположен клеточный слой и затем внутренний прозрачный слой хитина, покрытый волосками. Верхняя стенка шейки образует около луковицы свисающий вперёд полый карман со складчатыми стенками (перистый придаток пп). Против него в стенке шейки находятся 6-8 поперечных складок – спиральная полоска спо. Затем идут два выпячивания стенки, малое и большое; внутренняя поверхность их покрыта толстыми волосками. Волоски, только более короткие, прикрывают и другие части органа с внутренней стороны.
За шейкой следует плотное основание пениса оп, от которого по бокам отходят два больших полых выступа – рожки р; внутренняя стенка их окрашена в оранжево-жёлтый цвет.
Наружные половые придатки. Выходной проток полового органа вместе с анальным отверстием открывается в большую полость (клоаку), которая открывается наружу между хитиновыми пластинками – загнутым краем последнего стернита и последним тергитом.
По бокам полового отверстия находятся три маленьких хитиновых (покровных) пластинок.
Развитие сперматозоидов. Мужские половые клетки – сперматозоиды начинают развиваться у трутня ещё в стадии куколки. В верхнем конце семенного канальца находится зародышевый эпителий, из которого образуются клетки двух видов: первичные мужские половые клетки – сперматогонии спг и небольшое количество фолликулярных клеток фк. Сперматогонии – крупные недифференцированные мужские зародышевые клетки; среди них разбросаны мелкие фолликулярные клетки. Участок семенного канальца, в котором происходит размножение первичных зародышевых клеток, называется зоной сперматогониев. Возникающие здесь клетки многократно делятся и продвигаются дальше по направлению к выходу из канальца.
Каждый первичный сперматогоний делится на группу вторичных сперматогониев, а вокруг последних образуется общая клеточная оболочка ко. Такое скопление клеток, окружённое общей оболочкой, называется семенной цистой сц (на рис. 6 показаны поперечный и продольный разрезы через семенной каналец). Сперматогонии спг при дальнейшем размножении образуют сперматоциты спц. Этот участок семенных канальцев называется зоной образования сперматоцитов.
Семенная циста у куколки трутня состоит из пирамидальных сперматоцитов спц, располагающихся вдоль стенок оболочки так, что вершины всех клеток сходятся в центре цисты. Клетки связаны между собой зернистой массой. Между цистами можно обнаружить отдельные мелкие фолликулярные клетки фк неправильной формы. Внутри каждой цисты происходит дальнейшее деление клеток. На рис. 7 показана семенная циста в более поздней стадии развития.
Ещё ниже по канальцу находится зона созревания сперматозоидов. В этой зоне каждый сперматоцит делится на две пресперматиды; каждая из них, в свою очередь, образует две сперматиды, которые всё ещё имеют круглую форму.
В самом конце канальца находится зона преобразования, в которой окончательно формируются сперматозоиды. Каждая сперматида вытягивается в длинную нить; передний конец её остаётся несколько расширенным и содержит ядро. Сперматозоиды разрывают оболочку и выходят в чашеобразное расширение семенника. Некоторое время сперматозоиды одной цисты бывают склеены своими головками в общий комок, из которого выступают радиально их хвостики. Однако в дальнейшем сперматозоиды распадаются по одному.
Сперматозоид представляет собой тонкую нить одинаковой толщины на всём протяжении, за исключением заострённого кончика. Длина сперматозоида 240-250 мкм, толщина около 5 мкм.
Таблица 7.
см 1, 2 – семенники; пм – внешние продольные мускульные волокна;
пж – придаточные железы; рж – резервуар железы;
ка – копулятивный аппарат; кк – кольцевые камеры;
ск – семенные канальца; сик – семяизвергательный канал;
чр – чашеобразное расширение; пт – тонкая плёнка;
с – семяпровод; л – луковица;
с1 – извилистая трубочка семяпровода; ш – шейка пениса;
сп – семенной пузырёк; оп – основание пениса;
с2 – короткая трубочка семяпровода; р – парные рожки;
нс – наружный слой стенки семенного пузырька; хп – хитиновые пластинки;
нж – наружный мускульный слой; м – мукус;
вмс – внутренний мускульный слой; пп – перистый придаток;
жс – внутренний слой стенки семенного пузырька; спо – спиральная полоска;
пв – прозрачные вакуоли; спг – сперматогонии;
гп – губчатая пробка; фк – фолликулярные клетки;
жк – железистые клетки; ко – клеточная оболочка;
мф – мускульный футляр; сц – семенная циста;
км – внутренние круговые мускульные волокна; спц – сперматоциты.
