Строение крыла легче понять, если обратиться к его возникновению на стадии куколки. Крыло сначала имеет вид мешка, отходящего от боковой стенки средне – и заднегруди. Эти мешковидные выпячивания соединяются с полостью тела и содержат кровь, трахеи и нервные ответвления. Стенки мешковидных выростов состоят из клеток эпидермиса, выделяющего на своей наружной поверхности кутикулу, сначала мягкую, но впоследствии затвердевающую. Окончательное формирование крыла происходит после сбрасывания куколочкой шкурки. Притоком крови из полости тела крыло расправляется и принимает форму двойной пластинки. Обе пластинки постепенно сближаются и затем срастаются. На месте трахей и нервов на верхней и нижней пластинке образуются жёлобообразные выступы; внутренние углубления выступов соединяются и превращаются в полые трубки, за счёт которых возникают жилки крыла. Внутри узких щелевидных пространств этих трубок обнаружены трахеи, нервы, кровь. Следовательно, и у взрослого насекомого крыло оказывается живым органом. Жилки крыла взрослой пчелы – работницы представляют своего рода каркас; в пространствах между жилками образуются ячейки. В целом крыло отличается большой прочностью, благодаря чему оно преодолевает сопротивление воздуха при многочисленных взмахах во время полёта или при вентилировании.
Крыло пчелы – работницы состоит из пластинки с её жилками и ячейками и основания. В основании крыла имеется плёнка, соединённая со среднегрудью, а в плёнку включено несколько хитинизированных пластинок – склеритов, выполняющих роль передаточного механизма при движении крыла. Движение крыла осуществляется системой мышц, расположенных преимущественно внутри среднегруди. Как мышцы крыла, так и управляющие движениями ног, придатков головы, члеников брюшка, а также мышцы внутренних органов относятся к поперечнополосатым. Характерная особенность их состоит в том, что мышечные волокна обладают разным лучепреломлением на различных участках, вследствие чего создаётся впечатление чередующихся более светлых полос с тёмными. В физиологическом отношении поперечнополосатая мускулатура по сравнению с гладкой характеризуется способностью к быстрым сокращениям и расслаблениям.
Мускулатура крыла медоносной пчелы состоит из непрямых мышц, не связанных с основанием крыла, и прямых мышц, соединённых с его основанием. Непрямые мышцы играют основную роль при полёте. Объём их очень большой, и они почти заполняют полость груди. Одни из непрямых мышц прикрепляются изнутри к скелету грудного отдела в спинно-брюшном направлении. Это вертикальные мышцы. Другие расположены в продольном направлении. При сокращении вертикальных мышц среднеспинка опускается, уплощается, надавливает на основание крыла, крыло поднимается кверху; при последующем расслаблении вертикальных мышц и сокращении продольных крылья опускаются, а среднеспинка приподнимается и становится снова выпуклой. Смена сокращений вертикальных и продольных мышц происходит очень быстро: частота ударов крыла составляет 200-250 в секунду. Кроме опусканий и подъёмов крыла, при полёте происходят и другие изменения в его положении. Сокращением одной из групп прямых мышц передний край крыла опускается, а задний поднимается, сокращением других прямых мышц передний край крыла поднимается, а задний опускается.
Крыло также может отводиться вперёд и назад. При полёте все изменения в положении крыла комбинируются: крыло качается сверху вниз и обратно, перемещается вперёд и назад; кроме того, положение плоскости его также меняется. При полёте насекомого вершина крыла описывает волнообразную линию. Задние крылья не играют самостоятельной роли при полёте: посредством крючков (зацепок) на их переднем крае они скрепляются с передним крылом, вследствие чего при полёте оба крыла действуют как единая пластинка. В результате движений крыльев с передней стороны и сверху создаётся область пониженного, а сзади – повышенного давления воздуха. По этой причине и в результате машущих движений задней мягкой части крыла, действующей в качестве пропеллера, тело пчелы перемещается вперёд.
Скорость полёта пчелы – работницы около 24км/час, но на коротких расстояниях она может увеличиваться до 40км/час.
Пчёлы избегают полёта на большой высоте, в лесу они предпочитают летать по просекам, вдоль дорог. Пчёлы – работницы летают над водой медленнее, чем над землёй. При ровной зеркальной поверхности водоёма пчёлы теряют ориентировку в пространстве, соприкасаются с водой и падают в неё. Это явление исключалось, если поверхность озера была покрыта рябью. При встречном ветре скорость полёта уменьшается, при попутном – увеличивается. Пчёлы, приучённые летать на кормушку обходным путём, возвращаются в улей по прямой линии. Во время полёта расходуется много энергии за счёт потребления сахара. В крови пчёл – работниц нормальное его содержание составляет 2%. Если оно снижается до 1%, то пчёлы – работницы не могут летать, а когда его концентрация в крови падает ниже 0,5%, вообще прекращаются движения. При полёте потребление пищи увеличивается в 50 раз. Во время полёта расходуется 10мг сахара в течение часа. С наполненным зобиком пчела может летать в течение 15 минут, преодолевая за это время расстояние в 6-8км. При продолжении полёта расходуются запасы гликогена тела пчелы, который расщепляется на сахара, или же пчеле приходится пополнять запас пищи, собирая новые порции нектара.
Направление полёта по отношению к почве и окружающим предметам пчёлы оценивают с помощью сложных глаз, а скорость полёта – с помощью джонстонова органа. В местности, не имеющих ориентиров в виде деревьев, кустов и т.п., пчёлы -работницы не улетают далее 4,8км; на местности с неровным рельефом, покрытой деревьями, кустарником, наблюдался полёт пчёл на расстоянии 13,6 км. Однако следует принимать во внимание, что чем дальше источник пищи, тем больше расходуется корма на полёт. Установлено, что полноценное использование пчёлами медосбора возможно при условии расположения пчелиных семей от главных источников нектара и пыльцы на расстоянии не далее 2км. По затратам энергии полёт для пчелы в 26 раз экономичнее пешего передвижения.
Строение крыла (таблица 5). Крыло развивается из зачатка, имеющего вид выступа, сплюснутого в горизонтальном направлении. Между стенками зачатка крыла находится полость тела, содержащая нервы, трахеи, гемолимфу. Полость крыла соединена с полостью тела широким входом у основания зачатка крыла. Затем верхняя и нижняя пластинки зачатка крыла сближаются, плазма клеток дегенерирует, и пластинки плотно соединяются одна с другой. В тех местах, где проходят трахеи, образуются жёлобообразные выступы, которые, соединяясь, образуют полые трубки – жилки крыла. Крыло, таким образом, оказывается состоящим из прочных жилок, между которыми натянуты тонкие прозрачные перепонки – ячейки. Такое строение обеспечивает прочность и лёгкость крыла.
Характер размещения жилок на крыле постоянен для каждого вида насекомых и служит важным признаком систематики. У пчелы от основания крыла отходят четыре продольные жилки (рис. ПК). Вдоль переднего края крыла идёт костальная жилка 1. Почти рядом с ней проходит вторая жилка 2, образовавшаяся в результате продольного слияния радиальной и медиальной жилок. В точке а эти жилки расходятся. Третья жилка 3 кубитальная – очень короткая. В точке б она подходит к медиальной и поперечной жилкам. Четвёртая жилка 4, анальная идёт почти по прямой линии к краю крыла.
В нерабочем состоянии крылья у пчелы сложены вдоль спины. Когда же пчела взлетает, то крылья поворачиваются так, что их костальная жилка становится перпендикулярно к телу. Переднее и заднее крылья тогда объединяются в одно крыло. На переднем конце заднего крыла имеются крючочки к, которыми заднее крыло зацепляется за складку с, расположенную в соответствующем месте заднего края переднего крыла. Сцепление крыльев позволяет им функционировать во время полёта как одно целое. При складывании они легко разъединяются.
У рабочей пчелы на заднем крыле находится от 15 до 27 крючочков.
Сочленение крыла с грудью играет особо важную роль – оно обеспечивает быстроту взмаха и строго определённые повороты крыла при взмахе. Это же сочленение даёт возможность крыльям складываться.
Концы жилок не доходят до края и заканчиваются в гибкой крыловой мембране км. Благодаря этому обеспечивается свободное качание крыла. В крыловой мембране за концами жилок лежит целая система сочленовых пластинок сп. Эти пластинки обеспечивают сгибание крыла по нужным линиям и передачу движения к концам жилок.
У хорошо летающих насекомых, к которым относятся и пчёлы, заднее крыло резко отличается от переднего своей величиной. В своих движениях оно полностью зависит от переднего крыла. Жилкование заднего крыла в общих чертах такое же, как и переднего. В сложенном состоянии задние крылья целиком прячутся под передние.
Полёт. Все мышцы, участвующие в полёте, разделяются на две группы. Большую группу составляют мышцы непрямого действия – продольные спинные и вертикальные. Они не прикреплены к крылу, а действуют на концы тергита или приближают тергит к стернитам. Их сокращение сближает участки хитинового покрова, а это вызывает движение крыльев вследствие особого сочленения их с грудью (см. 1г, 2г, 3г). Вторая группа мышц прямого действия. Они действуют непосредственно на крыло через сухожилия и хитиновые пластинки.
Наибольшего развития достигают продольные спинные мышцы псм, расположенные в верхней части груди под тергитом. Таких мышц две пары. Первая пара прикреплена к переднему и заднему краям тергита среднегруди. У пчелы первая продольная спинная мышца псм достигает такого огромного размера, что прикрепляется ко всей изогнутой поверхности второго грудного тергита.
При сокращении продольной спинной мышцы оба конца тергита сближаются, тергит выгибается несколько кверху, при этом основание крыла поднимается, а гребная часть крыла кн опускается 3г. Следовательно, эти мышцы опускают крыло.
Вторая пара продольных спинных мышц значительно меньше и также участвует в опускании крыла.
Имеется несколько вертикальных мышц. Первая вертикальная мышца вм прикрепляется к тергиту и стерниту. При её сокращении притягивается тергит к стерниту, вследствие основание крыла опускается, а гребная его часть кв поднимается 2г. У хорошо летающих насекомых эта мышца также достигает большого развития.
К мышцам прямого действия относятся плейральные и аксилярные. Плейральные мышцы меняют наклон крыла во время его движения; передний край крыла, опирающийся на плейральный столбик, опускается. Эти же мышцы участвуют в складывании крыла и в движении ноги. Аксилярная мышца играет основную роль при складывании крыла.
У насекомых встречается три формы полёта: парашютный, планирующий и гребной. Для пчёл характерен гребной полёт, совершаемый при помощи непрерывных ритмических ударов крыльями. Как показали исследования, во время полёта крыло насекомого совершает одновременно три движения: 1) подъём и опускание, 2) движение вперёд и назад и 3) изменение наклона. Во время полёта пчёлы могут продвигаться в воздухе вперёд, назад и вбок и способны к “стоячему полёту”.
Кончик крыла насекомого описывает фигуру, напоминающую цифру 8 ф. При этом ось восьмёрки наклонена по отношению к длине тела так, что верхний конец оси отведён назад, а нижний – вперёд. И, наконец, плоскость крыла меняет свой наклон в процессе взмаха, и это имеет первостепенное значение для полёта.
Полёт регулируется путём изменения силы подъёмного и поступательного ударов. У пчелы, несущей в улей груз нектара или пыльцы, подъёмный удар несравнимо больше, чем у пчелы, летящей порожняком. Изменение силы подъёмного и поступательного ударов позволяет насекомому лететь по наклонным линиям вверх и вниз. Повороты вправо и влево возникают при изменении силы мышц правой и левой сторон груди. “Стоячий полёт” возникает при наличии одного подъёмного эффекта. Во время такого полёта крыло опускается вниз, затем поворачивается на 90 град. (передним краем кверху) и в таком положении возвращается наверх.
Поступательный удар вовсе отсутствует, и насекомое под влиянием только подъёмного удара держится в воздухе на одном месте.
Ноги пчелы, – расчленённые придатки грудного отдела; как и у всех насекомых, у неё их три пары. Первый членик, которым нога сочленяется с грудным отделом, – тазик; второй членик – вертлуг; третий, более вытянутый, чем первые два, называется бедром; четвёртый члени – голень. Оканчивается нога лапкой, состоящий из пяти члеников; первый из них удлинённый, остальные короткие. На последнем членике лапки располагаются коготки с подушечкой между ними. По обычной поверхности пчёлы передвигаются, опираясь на коготки. При передвижении по глянцевой поверхности коготки откидываются и пчёлы пользуются подушечками.
В соответствии с многообразием выполняемых функций на ногах пчелы – работницы имеется ряд приспособлений. Вблизи основания первого членика лапки передних ног, на внутренней стороне находится полулунная выемка с короткими, наподобие гребня, щетинками. От конца голени в направлении выемки отходит отросток – клапан с дополнительной пластинкой. Выемка и клапан – приспособления для чистки антенн.
Время от времени первый членик лапки передней ноги пригибается к голени, антенна вкладывается в выемку и оказывается как бы закрытой клапаном. Затем при протаскивании антенны кверху очищается гребнем выемки её наружная поверхность, а дополнительной пластинкой клапана соскабливаются посторонние частицы с внутренней поверхности антенны. Аппарат для чистки антенн – важное биологическое приспособление. На антеннах располагаются многочисленные органы чувств, в том числе органы обоняния. Приспособление для чистки антенн имеется не только у пчёл – работниц, но и у маток и трутней.
Вблизи вершины голени с внутренней стороны средней ноги находится игловидный отросток, называемый шпорцем, которым пчела – работница выталкивает из “корзиночки” задней ноги комочек цветочной пыльцы при возвращении в улей.
Наибольшим развитием и по размерам и по морфологическим приспособлениям отличается задняя нога пчелы – работницы. На наружной стороне голени задней ноги имеется небольшое углубление, окаймлённое дугообразно изогнутыми хитиновыми волосками. Это образование называется корзиночкой. В неё укладывается пыльцевой комочек при работе пчелы на цветках, получивший название “обножки”. На внутренней стороне первого членика лапки располагаются правильными рядами (9-10 рядов) короткие жёсткие хитиновые щетинки, в совокупности получившие название “щёточки”. Вместе с корзиночкой щёточка используется пчелой – работницей при сборе цветочной пыльцы. По нижнему краю голени задней ноги с внутренней стороны располагаются в один ряд острые зубцы, образуя пыльцевой гребешок. Щёточками задних ног пчёлы – работницы пользуются также для извлечения восковых пластинок с восковых зеркалец брюшных полуколец (четвёртого – седьмого стернитов брюшка) и передачи их мандибулам.
Шпорца, корзиночки, пыльцевого гребешка и щёточки у маток и трутней нет в связи с их неспособностью выполнять функцию сбора пищи.
Ноги пчелы (таблица 5) состоят из отдельных прочных члеников. У пчелы непосредственно к груди прикреплён маленький подвижный членик – тазик т. За ним следует тоже маленький конусовидный членик – вертлуг в, затем длинный членик – бедро б, далее большой вытянутый членик треугольной формы – голень г, а за ним лапка, состоящая из пяти члеников чл. Первый членик лапки особенно большой и называется пяткой пя. Он имеет вид широкой, почти квадратной пластинки. К пятке прикреплены четыре членика лапки л2, л3, л4, л5. Заканчивается нога сложно устроенным коготковым члеником кч. Он обеспечивает возможность передвижения пчелы по обычной шероховатой и по гладкой (скользкой) поверхности. Коготковый членик состоит из двух прочных раздвоенных коготков к и подушечки п, расположенной между ними. Каждый коготок имеет два замкнутых книзу острых края. Коготками пчела зацепляется за любые неровности субстрата, что позволяет ей ходить по вертикальной и наклонной плоскостям.
Между коготками расположена мягкая эластичная подушечка п. С верхней стороны над подушечкой находятся пять длинных загнутых щетинок щ, отходящей от опорной пластинки оп. Щетинки служат для защиты мягкой подушечки с тонкими стенками. При хождении по шероховатой поверхности подушечка бывает отогнута кверху, и пчела цепляется за поверхность коготками. Когда она ходит по гладкой поверхности, коготки отклоняются в стороны и назад. При этом конец подушечки опускается книзу, прикасаясь к гладкой поверхности. Внутри подушечки проходят два стержня, соединённые неподвижно с коготками. Между поверхностью и подушечкой создаётся безвоздушное пространство, обеспечивающее присасывание ноги к субстрату. При поднимании ноги стержни оттягивают подушечку кверху, и нога отделяется от поверхности. Однако возможно, что основную роль в присасывании подушечки играют клейкие выделения, которые выступают на её поверхности.
У пчелы имеется три главных сочленения ног: туловищное, обеспечивающее передвижение ноги вперёд-назад, подвертлужное, позволяющее ноге перемещаться вверх-вниз и коленное, позволяющее ограниченно выпрямлять и сгибать ногу.
Подвижность остальных члеников ограничена: их сочленения позволяют несколько согнуть и выпрямить членик.
С ногой связаны мышцы двух видов. Одни из них начинаются в грудном сегменте (1г) и заканчиваются в ноге, другие – полностью лежат в пределах ноги нр. Первая группа мышц передвигает ногу вперёд-назад. Мышцы, находящиеся в ноге нр, составляют антагонистические пары: они прикрепляются одним концом к стенке членика, а другим – к переднему краю последующего членика (сгибатели и разгибатели). В бедре, кроме двух упомянутых мышц, расположен коготковый мускул км, который даёт стержень с, тянущийся через голень и все членики лапки до коготкового членика кч. В вертлуге находится только один маленький мускул, вызывающий вращение бедра.
Дополнительные функции ног. У пчёл ноги служат ещё для сбора и приноса пыльцы. Голень задней ноги пчелы сильно расширена и имеет в разрезе вид вытянутого треугольника. Наружная поверхность голени немного вдавлена и лишена волосков; хитин её гладкий и блестящий (рис. Г1). Это углубление окружено рядом загнутых внутрь жёстких длинных волосков вк, образующих корзиночку к. В середине дна корзиночки находится одна длинная прочная щетинка. В корзиночку пчела собирает пыльцу в виде довольно больших комочков – обножек об (рис. Г2).
Первый членик лапки пя у пчелы сильно увеличен и превращён в плоскую четырёхугольную пластинку, ширина которой равна ширине нижнего конца голени. Членик лапки причленён к голени лишь одним углом и образует на заднем конце ушко у – оттянутый назад плоский выступ, придерживающий снизу комочек собранной пыльцы.
Наружная сторона первого членика лапки покрыта обыкновенными волосками, как и все другие членики (ЗН1). Но с внутренней стороны первый членик лапки имеет 9-10 поперечно размещённых рядов прочных волосков, составляющих щёточку ще (ЗН2). Такие же щёточки находятся и на внутренней стороне первого увеличенного членика лапки всех остальных ног. Матка и трутень щёточек не имеют (ЗНТ – задняя нога трутня). Щёточками пчела счищает пыльцу с тела. На передних ногах волоски щёточки размещены несколько косо, что облегчает очистку от пыльцы головы и особенно глаз. Средними ногами пчела очищает голову и грудь, прочёсывая тело спереди назад. Щёточками задних ног пчела прочёсывает брюшко в направлении сзади наперёд.
На широком конце голени пчелы находится ряд острых длинных зубцов, образующий так называемый гребень. Он служит для счёсывания пыльцы со щёточек.
При сборе пыльцы пчела разрывает челюстями пыльники цветков, и пыльцевые зёрна обсыпают её тело, главным образом голову и грудь. Пчела собирает эту пыльцу щёточками передних ног. Затем с передних ног пыльца счищается щёточками средних ног. При этом с левой ноги пыльца попадает на щёточку правой, и наоборот. Далее щёточки средних ног поочерёдно протаскиваются между щёточками задних. При этом задние ноги и сами могут счищать пыльцу с боковых стенок брюшка.
Обножка на корзиночках задних ног формируется во время лёта пчелы. Когда на щёточках наберётся достаточно много пыльцы, пчела под брюшком сближает задние ноги таким образом, что гребень одной ноги дотрагивается до щёточки другой ноги. Этим гребнем пчела водит несколько раз по щёточке противоположной ноги. Застрявшие между волосками пыльцевые зёрна вычёсываются и собираются к наружной стороне гребня. Поочерёдно прочёсываются щёточки то правой, то левой ноги. Пыльца увлажняется путём подмешивания нектара, отчего она становится липкой.
Собравшийся на гребне комочек пыльцы далее сдвигается в корзиночку при движении лапки вперёд и назад. В середине корзиночки находится одна крупная щетинка, к которой этот комочек пыльцы приклеивается.
Масса комочка пыльцы в среднем достигает 10-15 мг, а иногда 20 мг. Величина обножки зависит от источников пыльцы в природе и от погоды. В ветреную погоду обножки всегда бывают небольшими. Масса обножки на правой и левой ноге всегда одинакова.
Прилетев в улей, пчела сбрасывает обножку в ячейку с помощью шпор, т.е. острых прочных шипов на внутренней стороне наружного конца голени средних ног.
Щёточки задних ног служат пчеле ещё и для вытаскивания восковых пластинок из карманов между краями стернитов брюшка. Пчела накалывает тонкую восковую пластинку на волоски щёточки и затем передаёт её к челюстям.
На передних ногах находится аппарат для чистки усиков. На поверхности усиков сосредоточены многочисленные органы чувств и для их нормального функционирования необходимо содержать их в чистоте. Аппарат для чистки усиков имеется у всех трёх особей пчелиной семьи. Он состоит из двух частей – полукруглого выреза и шпоры.
На верхнем внутреннем крае первого членика имеется глубокий полукруглый вырез, усаженный прочными хитиновыми волосками в виде гребня. Наиболее длинные волоски размещены по краям выреза, в средней части они короче. От заднего внутреннего края голени отходит подвижный отросток (шпора), который у согнутой ноги приходится как раз против полукруглой вырезки. Пчела вкладывает усик в полукруглую вырезку, прижимает его шпорой голени и водит усиком взад и вперёд несколько раз. Волоски полукруглой выемки очищают усик от прилипшей к нему пыльцы и пылинок.
