Знание основных вопросов генетики и элементарных методов селекции необходимо каждому пчеловоду-любителю, чтобы осознанно решать задачи по увеличению продукции пчеловодства на своих пасеках.
Вопрос генетики пчел очень сложный, и кратко изложить хотя бы основные его положения, понятные пчеловодам, в рамках небольшой статьи очень трудно. Тем не менее, я сделал такую попытку. Насколько удачно судить вам, читатели-пчеловоды.
Семья пчел, как известно, состоит из одной матки и ее потомства – рабочих пчел и трутней. Функционально они представляют собой единый организм.
Ведущая роль в семье принадлежит матке. Она выполняет одну-единственную функцию – откладывает яйца.
Матка развивается из оплодотворенного яйца и имеет диплоидный (удвоенный) набор хромосом.
Отцовский и материнский наборы хромосом (16 + 16 = 32) определяют наследственность матки.
Матка способна откладывать оплодотворенные и неоплодотворенные яйца. Из неоплодотворенных яиц развиваются трутни, имеющие гаплоидный (одинарный) набор хромосом. Такое явление называется партеногенезом. Из оплодотворенных яиц развиваются рабочие пчелы и матки. Их развитие определяется типом кормления личинок.
Наследственные различия в пчелиной семье зависят не столько от числа хромосом и их формы, сколько от содержимого их составляющих. Хромосомы состоят из наследственных единиц – генов, которые определяют передачу всех признаков и свойств по наследству. Гены располагаются в линейной последовательности вдоль хромосом и занимают определенное место, называемое юкусом. Парные хромосомы (матери и отца) называются гомологичными. Гены, расположенные в одних и тех же локусах гомологичных хромосом и контролирующие какой-либо признак или свойство, называются аллелями. Если матка имеет два одинаковых аллеля в гомологичных хромосомах, отвечающих за проявление одного признака, то ее называют гомозиготной. В случае содержания различных аллелей, отвечающих за различные признаки (серая и желтая окраска тела пчелы), такая матка будет гетерозиготной по этой же паре аллельных генов.
Трутень
М у ж с к а я особь в пчелиной. семье, предназначенная для спаривания с молодыми матками. В нормально развивающейся семье вывод трутней начинается весной, примерно через месяц после первых очистительных облетов. Половозрелыми трутни становятся на 12-14-ый день после выхода из ячейки (И . Цветков). Трутни прекрасно запоминают свой улей, поэтому всегда возвращаются домой, однако, если трутень заблудится, то летом его примут в любой семье, на любой пасеке как самого почетного гостя (В. Кашковский). Вы не встретите ни одного трутня, у которого в зобике не было бы капли чистого нектара. Около полудня он летает то туда, то сюда, шумит страшно, как будто занят чем-то важным: между тем это только прогулка: он вылетает, чтобы запастись аппетитом, для удовлетворения которого возвращается домой (К. Баттлер).
Пчеловодческий словарь.
Сумма всех генов организма, образующая его наследственность, носит название генотипа. Генотип определяет норму реакции организма в изменяющихся условиях внешней среды. Совокупность признаков и свойств организма, сформировавшаяся на основе взаимодействия генотипа с условиями внешней среды, образует фенотип. Каждая пчелиная семья имеет свой генотип и свои особенности его проявления в фенотипе. Известно, что на пасеке не бывает абсолютно похожих между собой семей. Потомство одной семьи имеет еще большие различия по признакам. Такая изменчивость называется фенотипической. Так, по яйценоскости маток коэффициент вариации составляет 15-40%, по меду и воску 20-50%. Экстерьерные признаки у пчел имеют небольшую вариабельность.
Наследственность рабочих пчел определяется половинным набором хромосом матки и хромосомами трутня, то есть имеют диплоидное число хромосом. Но их наследственные свойства передаются в большей степени по мужской линии, и во втором поколении они уже имеют 75% наследственных свойств отца и деда.
Матка-дочь имеет 50% хромосом от матери и 50% от отца. У матки-внучки будет только 25% наследственности, полученной от бабушки. У правнучки – соответственно 12,5% от прабабушки. Таким образом, при скрещивании происходит преобладание наследственности, передаваемой трутнями. Такой процесс называется поглотительным, скрещиванием. Из сказанного можно сделать вывод, что у пчел трутням принадлежит основная роль в передаче наследственных свойств как матке, так и рабочим пчелам. Поэтому в процессе эволюции в семье пчел закрепилось как необходимое условие сохранения вида свойство выводить много трутней.
Сделанное В.Тряско открытие полиандрии, т.е. спаривания матки с несколькими (6-17) трутнями, в результате которого матка получает 4-7 млн. сперматозоидов, свидетельствует о большой гетерогенности пчелиной семьи. Некоторые ученые утверждают, что сперма всех трутней перемешана в спермотеке матки. Другие свидетельствуют, что вся сперма трутней не перемешивается, а смешивание возможно только в пограничных слоях в местах соприкосновения одной порции с другой. Думается, что последняя точка зрения более соответствует действительности.
Спаривание матки в естественных условиях носит случайный характер. В спаривании участвуют находящиеся на облете трутни различных семей, соответственно имеющие различные генотипы. В результате пчелиная семья имеет сложный генетический комплекс. Матка имеет диплоидный набор хромосом, образованный маткой-матерью и трутнем-отцом. Трутни имеют гаплоидный набор хромосом, полученный от матки-матери. Рабочие пчелы имеют диплоидный набор хромосом, но их наследственность сформирована при участии спермы разных отцов. Таким образом, рабочие пчелы имеют различный генотип. Если он сформирован от одного отца – это будут сестры, а от разных отцов – полусестры. Получаемые в этой семье матки также могут иметь разных отцов, а значит, и разные генотипы.
Любая пасека представляет собой популяции семей. Внимание пчеловода больше приковано к матке. Матки различаются между собой по морфологическим, биологическим и хозяйственным признакам. Как известно, близкородственное скрещивание ведет к вырождению потомства. У медоносной пчелы в процессе эволюции закрепилась своеобразная система передачи наследственности, исключающая это явление.
Каждый пчеловод на своей пасеке ведет отбор лучших семей по многим признакам, обеспечивающим получение большего количества продуктов пчел. Отбор матки начинается с выбраковки маточников, затем самих маток по внешним признакам и, наконец, по их деятельности в семье. Таким образом, пчеловоды-любители ведут селекционную работу, направленную на создание высокопродуктивной пасеки. Опытные пчеловоды ежегодно меняют маток, стараясь вывести их от лучших семей и как можно раньше – весной. А это возможно с ранним получением трутней от продуктивных семей-отцов. Такое плановое скрещивания с последующим отбором дает положительные результаты.
Генотип пчелиной семьи в какой-то степени реализуется в фенотипе, т.е. в морфологических, поведенческих и хозяйственных признаках. Изменчивость того или иного признака определяется нормой реакции, имеющей свои границы по каждому признаку и свойству в определенных условиях среды. Поэтому пчеловод должен создавать все необходимые условия для полной реализации этих признаков. Так, свойство матки с высокой степенью яйценоскости может быть реализовано при достаточной кормообеспеченности, наличии сотового пространства, оптимальной температуры и других факторов.
Массовый отбор или отбор по фенотипу сводится к отбору лучших семей и выбраковке худших из имеющейся популяции пчел на пасеке. При этом пчеловод не учитывает происхождение отбираемых семей. Отбор по генотипу более сложен. Он преусматривает прежде всего контролируемое скрещивание, которое проводится в условиях пространственной изоляции или при искусственном осеменении матки. Селекционная работа в этом случае носит плановый характер и проводится научными учреждениями. Цель такой работы – получение породных групп пчел.
Казалось бы, что при постоянном проведении массового отбора свойства тех или иных признаков должны закрепляться в генотипе. Однако этого не происходит. Все важнейшие хозяйственно-полезные признаки у пчел имеют полигенное наследование. Оно определяется многими генами, где эффект отдельных генов может суммироваться и проявляться в определенных условиях внешней среды. В последующих поколениях от отобранных семей получается непрерывный вариационный ряд по этим признакам.
Это связано с тем, что при наследовании количественных признаков одному фенотипу может соответствовать множество генотипов. Вследствие этого в последующих поколениях популяция как бы возвращается по генотипу и фенотипу к исходным позициям (закон регрессии). А чтобы этого не происходило, пчеловод должен вести непрерывный массовый отбор. Особенно эффективен отбор семей с хорошим фенотипом (как материнских, так и отцовских) при ежегодной смене маток. При этом действует эффект молодых маток, которые не идут на ройку и обладают высокой яйценоскостью.
В.НИКОЛАЕНКО, кандидат биологических наук, г. Ростов-на-Дону
