1.1.1. ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА МЕДОНОСНУЮ ПЧЕЛУ Начнем рассмотрение всего сложного комплекса этих факторов с самого, пожалуй, важного — влияния температуры. Влияние внешней температуры на жизнедеятельность пчелиной семьи Широкий ареал распространения медоносных пчел связан с тем, что в процессе эволюции общественного образа жизни они приспособились общими усилиями регулировать микроклимат своего гнезда. Благодаря этому пчелиная семья может жить в условиях, где диапазон годовых колебаний температур достигает почти 100 °С. Действительно, пчелиная семья выдерживает и внешние температуры до +40…45 °С и выживает в тех случаях, когда температура в период зимовки опускается до —50 °С (Еськов Е.К., 1983). Механизм терморегуляции используется пчелиной семьей для поддержания оптимальных (наилучших) температурных условий своей жизнедеятельности. Этот механизм представляет цепь сложных поведенческих актов, выполняемых рабочими особями семьи. При этом они пользуются различными средствами в зависимости от того, надо повышать или понижать температуру относительно требуемой оптимальной температуры. Реакция пчелиной семьи на повышение внешней температуры Отрицательное отношение пчел к перегреву их жилища проявляется в естественных условиях еще при выборе мест для жилья. Так, если рою предоставить возможность такого выбора, то он поселится при прочих равных условиях в жилище, защищенном от длительного прямого воздействия солнца. Однако выбор места для жилья, ввиду ограниченности количества таковых на данной территории, не всегда гарантирует семью от возможного перегрева гнезда. Поэтому пчелы в процессе эволюции приспособились активно противодействовать перегреву. Прежде всего, перегрев побуждает пчел вентилировать жилище за счет создания направленного потока воздуха взмахами своих крыльев. Причем, чем выше температура снаружи улья, тем интенсивнее вентилируется гнездо. Опытные пчеловоды хорошо знают, что по количеству пчел-вентилировщиц на прилетной доске можно определить степень вентилирования гнезда и соответствие существующей в улье вентиляции потребностям семьи. Если в жаркий летний день вентилированием улья занимается 1—2 десятка пчел — все нормально. Если же количество таких пчел на прилетной доске превышает это количество, то семья нуждается в помощи — надо облегчить им вентиляцию любым из известных способов (расширить леток, убрать утепление, сдвинуть корпуса и т.д.). А каковы потенциальные возможности пчелиной семьи по регулированию температуры методом вентилирования пчелиного гнезда? В одном из опытов при повышении температуры в нижней части гнезда от 33,1 до 42 °С ее рост в центральной части гнезда — там, где находится расплод, составил всего 1,8 °С, при этом температура на периферической части гнезда возрастала на 4,7—9,1 °С (Еськов Е.К., 1983). Помимо вентилирования, эффективными средствами снижения температуры при перегреве гнезда являются испарение воды, доставляемой в него пчелами, а также уменьшение доли тепла, выделяемого взрослыми особями. Последнее достигается тем, что большая их часть покидает жилище, располагаясь в виде роевой грозди под прилетной доской или под ульем. Эта гроздь обычно образуется во второй половине дня и исчезает к вечеру, при этом пчёлы из грозди возвращаются в улей. А каковы биологические возможности каждой пчелы в отдельности по противостоянию изменениям внешней температуры? У пчел, как и у других холоднокровных (пойкилотермных) животных, температура тела в значительной мере зависит от температуры окружающей среды. Но наличие такой зависимости не означает равенства этих температур — пчелы обладают врожденной способностью регулировать в некоторых пределах температуру своего тела. Так, при внешней температуре 9 °С температура тела летающей пчелы составляет 18 °С, а при внешней температуре 34 °С она поднимается до 35 °С (Еськов Е.К., 1983). Механизм производства тепла у пчел основан на мышечной активности. Наибольшее его количество выделяется грудной мускулатурой. Об этом говорит тот факт, что разогрев пчелы при подготовке к полету всегда начинается с подъема температуры груди. Брюшко при этом разогревается значительно слабее, чем грудь. Скорость разогрева груди составляет приблизительно 2 °С в минуту. Значительно возрастает температура тела пчел при повышении их двигательной активности, однако и у внешне неподвижных пчел (например, образующих зимний клуб) может происходить быстрый подъем температуры груди. В этом случае тепло образуется в результате микроколебаний грудных мышц, что подобно явлению дрожи у млекопитающих. Оказывается, что и пчела может дрожать, хотя мы этого не замечаем! Увеличение температуры тела пчелы возможно также и за счет поглощения ее покровами тепловой энергии, в том числе и солнечной. Это особенно проявляется в солнечную погоду. Так, например, у пчел, летающих при температуре 32—34 °С под открытыми лучами солнца, температура тела бывает примерно на 4 °С выше, чем у пчел, летающих при тех же температурах, но в тени. В связи с тем, что тело пчелы обладает высокой теплопроводностью и, соответственно, низкими теплоизоляционными свойствами, пчела не только быстро нагревается, но и быстро охлаждается. А теперь давайте посмотрим, как изменяется температура в пчелином гнезде в течение суток и в течение сезона. Как уже было сказано выше, температура в пчелином гнезде поддерживается с довольно высокой стабильностью, особенно в зоне расплода. Здесь ее верхняя граница при относительно высокой внешней температуре редко поднимается выше 36 °С. Так, при повышении внешней температуры от 5 до 27 °С температура в зоне пчелиного расплода увеличивается в среднем от 34,5 до 36,3 °С (Еськов Е:К., 1983). Абсолютное значение и стабильность температуры зависят от места расположения расплода. В течение весенне-летнего периода развития семьи наиболее высокая и стабильная температура бывает в центральной зоне гнезда, где расположен разновозрастный расплод. Здесь слабо или вовсе не прослеживается влияние суточных колебаний внешней температуры. Среднее значение температуры в этой зоне гнезда находится на уровне 35 °С. Относительно низкую температуру поддерживают пчелы на расплоде, расположенном на периферии гнезда, где средняя температура составляет только 33,5 °С. Особенно значительные понижения температуры бывают в этой зоне гнезда при длительных летних похолоданиях, когда в течение нескольких часов она может понижаться до 28,5—29 °С (Еськов Е.К., 1983). Понижение температуры в зоне расплода может произойти при отделении от семьи большого количества пчел (например, при выходе роя). Так, при потере семьей 15 тыс. рабочих особей температура в зоне расплода снижается на 2—3 °С. На следующие сутки температура в различных зонах гнезда довольно стабильно поддерживается на вновь установившихся уровнях. Этого семья достигает, мобилизовав свои резервы, — оставшиеся в гнезде пчелы увеличивают свои энергозатраты на выделение тепла. Что касается трутневого расплода, то пчелы слабо заботятся о поддержании стабильной температуры в зоне его размещения. Здесь температура, как правило, ниже, чем в зоне развития пчелиного расплода. Это объясняется главным образом тем, что трутневой расплод размещается обычно в периферической зоне гнезда. Относительно влияния внешней температуры на маточники можно сказать следующее. Как правило, естественные роевые маточники размещаются в периферической зоне гнезда за пределами или на границе с пчелиным расплодом, что позволяет пчелам проводить автономное регулирование температуры в этой зоне. Обычно максимальное значение температуры у естественных маточников находится в пределах 34—35,4 °С. В то же время минимальные значения температуры у маточников, находящихся на периферических частях сотов, в течение цикла их развития неоднократно опускаются до 31—32 °С, а иногда — даже до 28—29 °С. Этим фактом можно объяснить задержку выхода отдельных маток при одновременном закладывании маточников. На диапазон колебаний температуры у маточников влияет их расположение в гнезде. Так, наиболее стабильная температура в пределах 1 °С поддерживается у маточников, расположенных в центральной части гнезда. Известно, что самые качественные матки выводятся при «тихой» смене маток. При этом маточники (обычно в количестве не более 2—3 шт.) всегда размещаются на полотне сотовое центральной части гнезда, где поддерживается самая стабильная температура. Обобщенная зависимость температуры в разных зонах гнезда в улье и в дупле от влияния внешней температуры представлена на рис. 1.1 (по Е.К. Еськову, 1983, 1990). Реакция пчелиной семьи на понижение внешней температуры Кратковременные небольшие понижения температуры в пчелином гнезде в активный период жизнедеятельности семьи вызывают быстрое повышение температуры тела пчел. При значительных же похолоданиях в пассивный период жизнедеятельности (осень — зима — весна) одного увеличения температуры тела пчел недостаточно. Если бы они пользовались только этим способом, то быстро расходовали бы свой основной энергетический материал — мед и погибали. Устойчивость семьи к длительному и глубокому охлаждению связана в значительной мере со способностью пчел регулировать тепловую отдачу гнезда посредством изменения его теплоизоляции. Уже небольшие ночные похолодания в летне-осенний период заставляют пчел, находящихся в различных местах жилища, собираться в зоне гнезда с расплодом и образовывать клуб. При этом наиболее плотно они группируются в периферических, более охлаждаемых частях межрамочных пространств, образуя своими телами своеобразную теплоизолирующую оболочку, которая уменьшает тепловые потери семьи. В результате этого, чем дальше вглубь от поверхности клуба будут находиться пчелы, тем меньше они будут подвергаться действию холода. Поэтому плотность клуба от периферии к центру постепенно уменьшается. Однако наружная часть (корка) клуба охлаждается неравномерно, что связано с особенностями тепловой защиты жилища и действием физических законов теплопередачи. Это обусловливает неоднородность плотности пчелиного клуба в разных его зонах. Наиболее рыхлой обычно бывает верхняя часть клуба, расположенная непосредственно над его тепловым центром. Изменение плотности зимнего клуба и, соответственно, занимаемого им объема является важным механизмом регуляции пчелами тепловых потерь. В частности, уплотнение клуба, предпринимаемое пчелами в ответ на похолодание, влечет за собой снижение тепловых потерь. Теплопотери клуба при этом уменьшаются за счет снижения воздухообмена между внутриклубным пространством и окружающей средой. Снижение затрат тепла происходит также и за счет уменьшения теплового излучения с поверхности клуба, так как уменьшается соотношение между площадью его поверхности и объемом. Своеобразие механизмов терморегуляции у пчел связано в значительной мере с особенностями работы их терморецепторов. У пчелы тепловые рецепторы являются одновременно и рецепторами углекислого газа, что имеет важное биологическое значение. Дело в том, что понижение внешней температуры, вызывающее уплотнение клуба, ухудшает его вентиляцию. Поэтому в нем возрастают температура и концентрация углекислого газа, являющегося продуктом обмена веществ у пчел. В результате рецептор подвергается воздействию двух факторов (углекислоты и высокой температуры), вызывающих однонаправленную реакцию в форме возбуждения пчел, что ведет к дальнейшему повышению температуры в зоне теплового центра. Изложенное выше поясняет причины известного факта скачкообразного повышения температуры в центре гнезда при резких похолоданиях, а именно: чем холоднее на улице и в улье, тем теплее в клубе. Влияние внешней температуры на развитие особей пчелиной семьи Температура служит важным фактором, определяющим развитие пчел и влияющим на их физиологическое состояние. Освоение широкого ареала расселения пчел, особенно на северных территориях, связано с развитием у семьи высокосовершенной системы регуляции терморежима гнезда. На это семья затрачивает энергии тем больше, чем сильнее внешняя температура отличается от оптимальной. Исследованиями установлено, что в летний период пчелиная семья тратит наименьшее количество энергии при внешней температуре 23—28 °С. Колебания температуры внутри гнезда оказывают сильное влияние на продолжительность и ход развития рабочих пчел, маток и трутней. Так, например, продолжительность развития яйца до стадии личинки при температуре 38 °С составляет 70 часов (около 3 суток), а при 30 °С — 115 часов (около 5 суток). К тому же при температуре 36 °С вылупливается 92% личинок, при 30 °С — 85%, а при 29 °С — только 5% (Еськов Е.К., 1983). Так же чувствительны к значениям температуры развивающиеся личинки и куколки. Если в течение 1—3 часов личинки 1—4 дневного возраста подержать при температуре +8 °С, то 4% их погибнет. Еще большую чувствительность к охлаждению имеет расплод в стадии куколки — если его подержать при температуре +5 °С, то погибнет около 15 % куколок. Стопроцентная гибель куколок наблюдается, если их подержать в течение 2 часов при температуре +3 °С (Еськов Е.К., 1999). Исходя из сказанного, проведение весеннего осмотра семей надо проводить только при температурах не ниже 12—15 °С в тени в безветренный день и предельно осторожно. Рамки с расплодом должны осматриваться быстро, их нельзя оставлять за пределами гнезда на длительное время. Но пчелиный расплод чувствителен не только к понижениям температуры, но и к ее повышениям. Так, воздействие температуры, превосходящей всего на 1,5 °С верхний предел оптимального диапазона, в течение всего периода с момента запечатывания расплода приводит к полной его гибели (Еськов Е.К., 1983). А такие условия для развития расплода пчеловод может создать, исходя из «лучших побуждений». Здесь имеется в виду неграмотное применение электроподогрева, особенно без использования терморегулятора, или же некачественное изготовление аппаратуры. Чтобы этого не происходило, настоятельно рекомендуем всем, желающим заняться электроподогревом пчел, почитать внимательно главу 3 настоящей книги. В ней в доступной для понимания форме описана простая и надежная схема терморегулирующей аппаратуры на современной элементной базе, которая может быть изготовлена самостоятельно. А теперь опять вернемся непосредственно к рассматриваемому вопросу. Давайте посмотрим, как влияет температура на общую продолжительность развития расплода. Известно, что запечатанный пчелиный расплод при 34-35 °С развивается до выхода в течение 12 дней. Но если температура в гнезде во время созревания расплода будет составлять 30 °С, то этот период увеличится на 3—4 дня и составит 15—16 дней. Развитие маток с момента запечатывания маточников замедляется в среднем почти на трое суток при понижении температуры от 37 до 31 °С (Еськов Е.К., 1992) (рис. 1.2.) При 38 °С время развития маток сокращается по отношению к таковому при 34 °С еще примерно на 14 часов (Еськов Е.К.,. 1983). Все это грамотному пчеловоду надо знать и учитывать в своей практической деятельности. Следует отметить еще один интересный факт влияния температуры на развитие маток. Так, достоверно установлено, что масса выращенных маток увеличивается с уменьшением температуры, при которой происходит развитие маток. Однако оказывается, что это увеличение массы маток нельзя связывать с улучшением их качества. Установлено, что самые тяжелые матки, выращенные при 31 °С, отличаются наименьшей плодовитостью. К тому же пчелы плохо принимают этих маток, около 60% из них погибают в период подсадки и вылета на спаривание, а до 30% из числа принятых оказываются трутовками. Но даже если эти матки были приняты семьей, облетались и начали откладывать нормальные яйца, многие семьи производили их замену уже к концу первого сезона появления их в семьях (Еськов Е.К., 1983). Многочисленные исследования показали, что оптимальным диапазоном для нормального развития маток являются температуры в пределах 33—34 °С. И хотя масса выведенных при этих температурах маток была меньше, чем у выведенных при более низких температурах, плодовитость этих маток была выше. Из сказанного выше следует важный практический вывод: масса маток не является надежным показателем их качества. Напротив, ее увеличение при похолоданиях (например, весной) служит показателем ухудшения такого важного хозяйственного признака, как плодовитость маток. Исходя из этого, можно утверждать, что для каждой породы пчел существует оптимальная масса неоплодотворенных маток, которые в дальнейшем будут обладать максимальной плодовитостью. Неплодные матки, имеющие большую или меньшую массу относительно оптимальной, должны выбраковываться. А теперь посмотрим, как относятся пчелы к максимально высоким температурам, которые могут возникнуть в семье при перевозке или когда семья проходит обработку в термокамере для борьбы с клещом. Какую же предельно высокую температуру и как долго могут выдерживать пчелы? Проведенные исследования по этой проблеме установили следующее. Если пчел подвергнуть действию высокой температуры 46 °С при влажности 40 % на протяжении 15—30 минут, то в дальнейшем суточная гибель таких пчел составляла 0,6—1%. При 45-минутном воздействии такой температуры уже в течение первых трех часов погибало 20—30% пчел, а остальные — в последующие 3— 4 дня. При воздействии этой температуры в течение 75 мин все пчелы погибали в первые сутки после обработки (Еськов Е.К., 1983). Приведенные данные позволяют понять, что пчелы могут переносить лишь кратковременное воздействие высокой температуры. Длительное тепловое воздействие, более 30 минут при 46 °С (например, при неграмотном использовании электроподогрева или при обработке от клеща в термокамере), вызывает необратимые изменения в организме пчел, которые тем сильнее, чем продолжительнее период воздействия экстремальных температур. По этой причине требуется крайняя осторожность при использовании электроподогрева и при обработке пчел от клеща в термокамере. Заканчивая рассмотрение вопроса о влиянии температуры на жизнедеятельность пчелиной семьи, остановимся на оценке влияния на пчел температуры максимального переохлаждения. В естественных условиях пчелы подвергаются действию низких температур в период зимовки. Особенно сильно охлаждаются те пчелы, которые находятся в нижней и боковых частях клуба. Кратковременное воздействие отрицательных температур (ниже 0 °С) пчелы переносят благодаря тому, что гемолимфа, заменяющая им кровь, и другие жидкие фракции тела обладают способностью находиться некоторое время, не замерзая, в переохлажденном состоянии. Таким образом пчелы защищаются от действия низких температур. При дальнейшем снижении температуры в так называемой точке максимального переохлаждения начинается кристаллизация этих жидкостей. На температуру максимального переохлаждения, сильное влияние оказывает также концентрация углекислого газа в гнезде. Так, если при сильном понижении внешних температур пчелы соберутся в плотный клуб, то это приведет к уменьшению его вентилирования и увеличению концентрации углекислого газа, что вызовет уменьшение температуры максимального переохлаждения. Специальными исследованиями установлено, что между температурой максимального переохлаждения и продолжительностью жизни пчел существует обратная зависимость — чем ниже температура кристаллизации, тем меньше живет пчела. Следовательно, механизм холодовой защиты обеспечивает возможность пчелам переживать кратковременные, но довольно сильные охлаждения. Однако в дальнейшем при наступлении нормальных температур это скажется на уменьшении продолжительности жизни пчел. Из сказанного следуют практические рекомендации: 1) необходимо по возможности предохранять пчелиные семьи от воздействий очень низких температур, побуждающих пчел группироваться в очень плотный клуб; 2) чем дольше в ходе зимовки пчелы будут находиться в плотном клубе, тем меньше они проживут после весеннего облета; 3) оптимальный способ зимовки пчел должен обеспечивать их максимальную защиту от воздействия низких температур. На мой взгляд, таким способом является зимовка пчел в обогреваемых помещениях с автоматическим поддержанием температуры в районе +2…5 °С или же зимовка в хороших омшаниках, где приблизительно такая же температура поддерживается естественным образом.
У нас Вы можете купить ульи Дадана или Рута