Зимний клуб пчёл состоит из нескольких десятков тысяч особей – регулируемых источников тепла, образующих сложную структуру, постоянно изменяющуюся под воздействием внешней, гнездовой и внутриклубовой температуры. При этом он ведёт себя как целостный организм, несмотря на то, что состоит из множества организмов, имеющих самостоятельные системы терморегуляции и температурные константы.
Пчела, как и другие насекомые, имеют непостоянную температуру тела, зависящую от температуры окружающего воздуха и энергетического состояния особи. Например, разность между температурами летающей пчелы и среды уменьшается с 9 до 10С при увеличении температуры окружающего воздуха с 9 до 340С. Это свидетельствует о некоторых пределах в регуляции пчёлами температуры своего тела.
Комфортный диапазон температур тела пчелы расположен в пределах 13,9-380С, при которых она остаётся живой и подходит для длительной активной жизни. Оптимальная температура тела пчелы в покое зависит от возраста насекомого и находится в пределах 23-280С. Молодые особи предпочитают более высокую температуру, чем старые, что влияет на их месторасположение в гнезде.
Температура поверхности тела и внутренних органов пчелы неодинакова: груди и головы несколько выше, чем брюшка. При разогреве эта разница может колебаться от 1 до 140С, что зависит от температуры окружающего воздуха. То есть, тело пчелы можно представить некоторым подобием географической карты с изотермами – линиями, соединяющими точки с одинаковыми температурами. Активность обмена веществ как суммы множества биохимических реакций – метаболических процессов в разных органах неодинакова. Как правило, в груди, мозге, нервной цепочке, сердце, средней кишке она выше, в кутикуле – ниже. Большое количество тепла продуцируют мышцы насекомого, особенно грудная мускулатура. Разогрев пчелы начинается с подъёма температуры груди и не всегда связан с повышением её двигательной активности. У внешне неподвижных особей он может происходить в результате микроколебаний грудных мышц: непрямого действия летательного аппарата или за счёт поглощения солнечной энергии, тепловой энергии окружающего воздуха, теплового излучения и при контакте с теплопродуцирующими пчёлами.
Тело насекомого обладает высокой теплопроводностью и соответственно низкими теплоизоляционными свойствами. Так, например, наркотизированная пчела, нагретая в инфракрасных лучах до 400С, охлаждается при температуре 220С до 300С за 35 с, а до 250С за 60-70 с. С помощью выделяемого мышцами тепла организм пчелы обогревает, прежде всего, жизненно важные органы. Причём отдача тепла происходит быстрее, чем разогрев. Менее важные органы, включая кутикулу, “жертвуют” им ради поддержания комфорта в мозге, нервных цепочках, мышцах крыльев и ножек, сердце и средней кишке.
Каким образом поддерживается это состояние?
При похолодании пчёлы прячутся в гнездо и прекращают полёты в поле, а при охлаждении гнезда до минимальной эффективной температуры собираются в клуб. Во время жары они выходят наружу.
Известно, что тело пчелы реагирует на температурные раздражения. Особо высокой чувствительностью обладают многочисленные терморецепторы, находящиеся на девяти дистальных члениках усиков насекомого, которые обнаруживают изменения температуры воздуха с высокой точность – до 0,250С. Их около 18 холодовых и 18 тепловых, функцию последних совмещают рецепторы углекислого газа.
Если в организме произошли температурные сдвиги, то первыми их воспринимают многочисленные терморецепторы, находящиеся в теле пчелы. Они посылают сигналы в соответствующие участки мозга насекомого. Отсюда исходят ответные команды к вегетативным нервным центрам, руководящим возвратом к температурной норме без участия основных отделов головного мозга пчелы. Например, под воздействием тепла повышается температура тела в пределах нормы, при этом усиливаются дыхание и выделение метаболической воды через дыхальца; при охлаждении ниже 100С начинается непроизвольное дрожание грудных мышц и тела. Если такие меры не помогают и температура тела достигает критической, включается экстренная регуляция. То есть сигналы от рецепторов поступают уже в ассоциативные и интегрирующие отделы головного мозга пчелы, определяющие пороги реакций на сенсорные воздействия, которые заставляют пчелу уйти в прохладное место, чтобы не “сгореть”, или двигаться к теплу и собраться в клуб, чтобы не замёрзнуть. Кроме этого, отмечается и коллективное поведение пчёл в регуляции: при охлаждении увеличение теплопродукции и повышение температуры тела, при жаре – рассредоточение, вентиляция, выкучивание наружу и т.д. Все эти цепи саморегуляции опираются на два разнонаправленных процесса: теплопродукцию и теплоотдачу.
Количество выделяемого тепла прямо пропорционально площади поверхности и температуре тела пчелы и зависит от частоты сокращений сердца и дыхания. Чем больше гемолимфы протекает через голову, грудь и брюшко, тем выше теплоотдача за счёт повышения температуры кутикулы. Теплоотдача связана и с испарением метаболической воды, выделяемой через дыхальца. Чем чаще и глубже дышит пчела, тем выше теплоотдача, особенно когда она расходует значительное количество корма в полёте. Однако эта величина не превышает 10% от общей суммы теплопотерь. Теплоотдача регулируется также посредством изменения температуры тела в пределах комфортного диапазона температур и перехода из активного в менее активное состояние, что ограничено критическими температурами 13,9 и 380С. Другой способ – изменение площади поверхности тела за счёт изменения объёма брюшка. При нагревании оно увеличивается, а при охлаждении – уменьшается, что также связано с частотой и глубиной дыхания. И, наконец, важную роль в регуляции температуры тела пчелы играет её способность изменять интенсивность обмена веществ. Отношение минимального обмена к максимальному составляет 1:140, в то время как у человека это отношение не превышает 1:10.
Однако для удержания минимальной эффективной температуры тела такой теплоотдачи явно не достаточно. Поэтому пчёлам приходится прятаться в гнездо и собираться в клуб. Зато в жару повышение температуры тела в пределах комфортного диапазона, усиление циркуляции гемолимфы и дыхания, а также снижение клеточного метаболизма играют решающую роль в поддержании нормальной жизнедеятельности пчёл.
Таким образом, система организации тела и обмена веществ медоносной пчелы приспособлена больше к защите от перегрева, чем от охлаждения.
Как же происходит терморегуляция зимнего клуба?
При достижении температуры воздуха в гнезде 13,90С пчёлы собираются в клуб, в наиболее тёплой, обеспеченной достаточным притоком свежего воздуха части гнезда. Клуб напоминает форму полого шара, точнее – эллипсоида, рассечённого вертикальными рядами сотов, внешняя оболочка которого, состоящая из слоёв тесно сидящих пчёл, занимающих промежутки между сотами, образует как бы “скорлупу” – корку. Её толщина колеблется от 2 до 12 см в различных местах, что зависит от степени охлаждения и связана со схемой вентиляции, местом расположения летков, размерами сотовой рамки, шириной и высотой гнезда и теплоизоляционными свойствами его стенок. Внутри (в ядре клуба) пчёлы размещены более свободно и заполняют большую часть пустых ячеек. Клуб располагается на сотах таким образом, что захватывает своей верхней частью медовые запасы. Благодаря особой структуре и совершенным механизмам регуляции температура внутри клуба колеблется в осенне-зимний период до появления расплода от 14 до 300С, а с его появлением (в его пределах) 33,5-35,50С, на поверхности клуба – от 8 до 13,90С. Критической для образования и распада клуба является минимальная эффективная температура тела пчелы 13,90С. При понижении температуры окружающего воздуха в гнезде ниже 80С на поверхности клуба постоянно поддерживается 80С независимо от степени охлаждения.
Таким образом, в отличие от одиночной пчелы клуб способен поддерживать постоянную температуру на поверхности (как и теплокровное животное). Внутри же она не одинакова: повышается от периферии к центру. В наиболее тёплой части (ядре) на поверхности сотов располагается небольшое число активных пчёл, в ячейках – резервные, часть ячеек бывает не занята ими. В корке находятся внешне пассивные особи. Они размещаются не хаотично, а в определённом порядке: головками направлены к тепловому центру клуба, часть их может находиться в ячейках. В этом положении у них охлаждается наименьшая площадь поверхности в менее важной задней части брюшка. В результате важнейшие органы: мозг, грудь с мышцами крыльев и ножек, сердце и средняя кишка – находятся в лучших температурных условиях, необходимых для поддержания на должном уровне не только обмена веществ и процессов жизнедеятельности организма пчелы, но и механизмов регуляции клуба. Этим и объясняется, что нижний предел комфортного диапазона температур в корке на поверхности клуба ограничивается той (80С), которая обеспечивает переход пчёл из наружного слоя внутрь корки, быструю активизацию обмена веществ, теплопродукцию их организма и восстановление температурной нормы. А верхний предел температур в тепловом центре, где находятся матка, часть “активных” и “резервных” пчёл в период зимнего покоя, ограничивается той (300С), которая стимулирует переход всех особей семьи из состояния покоя к активной деятельности, т.е. выращиванию расплода. Потому все пчёлы, составляющие корку, “жертвуют” своим теплом ради поддержания комфорта внутри клуба.
Каким образом поддерживается этот комфорт в клубе?
Пчёлы образуют особую форму клуба вследствие коллективного поведения. Пчелиное дупло, близкое в поперечном сечении к размеру клуба и имеющее покрытые воском непроницаемые потолок и верхнюю часть стенок, выполняет роль “плотно облегающей одежды”, которая максимально снижает поверхность охлаждения клуба конвективными потоками воздуха и задерживает тёплый воздух у его поверхности, что уменьшает тепловые потери более чем на 50%. При содержании пчёл в современных ульях, в которых поперечное сечение в 2-5 раз больше сечения зимнего клуба, пчёлы стремятся уменьшить поверхность охлаждения не только уменьшением объёма, но и передвигаясь к двум стенкам и даже к потолку, что явно бывает недостаточно.
Если поверхностному слою пчёл становится холодно и функциональные системы организма насекомых не успевают компенсировать потерю тепла, пчёлы передвигаются по направлению к тепловому центру, а корка уплотняется. При этом происходит уменьшение охлаждаемой поверхности, что влечёт за собой согласно законам физики уменьшение теплоотдачи и восстановление температурной нормы. Если же и этого недостаточно, то происходит беспрерывная смена пчёл в поверхностных слоях корки: охлаждённые особи передвигаются внутрь, а более тёплые оказываются на поверхности. При этом происходят дальнейшее сокращение клуба, увеличение толщины и изменение плотности корки, более глубокая дифференцированная перестройка внутри и повышение уровня теплопродукции пчёл для возврата константы к норме. Если пчёл для увеличения толщины корки не хватает, то их число пополняется за счёт активных и резервных насекомых ядра.
Все эти цепи саморегуляции клуба так же, как и у отдельной пчелы, опираются на два разнонаправленных процесса: теплопродукцию и теплоотдачу. Когда клубу холодно, он стремится уменьшить отдачу тепла, а функциональные системы организма пчёл стремятся оптимально усилить интенсивность обмена веществ. При потеплении, наоборот, клеточный метаболизм пчёл понижается, а отдача тепла резко увеличивается, вплоть до распада клуба.
Количество отдаваемого клубом тепла прямо пропорционально площади и температуре его поверхности, зависит от толщины и плотности корки, т.е. от величины просвета между телами пчёл, её образующих. Чем она рыхлее и тоньше, тем больше воздуха протекает через неё за счёт конвекции между внутриклубовым и гнездовым пространством, тем выше теплоотдача: увеличиваются утечка теплового воздуха и площадь поверхности охлаждения особей наружного слоя корки. При уплотнении просвет между пчёлами сокращается, изменяется толщина корки, снижается воздухообмен, уменьшается поверхность охлаждения – теплоотдача снижается.
Увеличение плотности корки клуба при охлаждении ограничено потребностью пчёл в воздухе, что связано, с одной стороны, с интенсивностью обмена веществ в организме пчёл, т.е. увеличением потребления кислорода и выделения углекислого газа и паров воды, с другой – с уменьшением общего просвета между телами насекомых в связи с сокращением поверхности клуба. Поэтому, несмотря на то, что в этот период возникает его периодическая активная вентиляция, плотность корки не увеличивается, а, наоборот, может уменьшится (возрастает его рыхлость). Но это не приводит к расточительному выбросу тепла, так как скорость перемещения воздуха у поверхности клуба очень мала. При этом не обнаружено никаких колебаний температуры внутри ближайшего к пчёлам слоя воздуха. То есть корка выполняет также роль теплообменника при воздухообмене с окружающей средой и обладает высокими теплоизоляционными свойствами. Учитывая это, а так же то, что теплопотери клуба на воздухообмен незначительны – не превышают 1% от общих теплопотерь, можно предположить, что изменение плотности и толщины корки в механизмах терморегуляции связано главным образом с изменением площади её поверхности и теплоизоляционных свойств. Периодическая внутриклубовая вентиляция имеет в основном гигиеническое значение в период зимнего покоя. Следует учесть, что клуб ограничен сотами, делящими его на изолированные и полуизолированные улочки пчёл. Например, при снижении внешней температуры на 50С диаметр клуба уменьшается на 12% – этого достаточно для сохранения первоначальной теплоотдачи. В действительности же если первоначальный диаметр клуба составлял 290 мм и клуб занимал 7 улочек на 8 рамках, то при снижении температуры на указанную величину его диаметр уменьшится на 35 мм, т.е. он должен занимать 5-6 улочек. Однако в спокойно зимующем клубе перемещение пчёл из одной улочки в другую ограничено, и при устойчивых морозах насекомые в изолированных крайних просветах рамок не могут перейти в соседние, т.е. обречены на гибель. Чтобы такого не произошло, клуб уменьшает диаметр только в плоскости улочек, изменяет толщину и плотность корки и увеличивает в первую очередь теплопродукцию составляющих её особей, что влечёт за собой некоторое повышение температуры внутри клуба. При дальнейшем снижении температуры окружающей среды температура в нём повышается.
Цепи и механизмы терморегуляции клуба более сложны, чем у отдельной пчелы, а последние подчинены регуляции клуба. Тепло теплового центра к периферии и за пределы клуба передаются тремя различными путями: посредством теплопроводности, конвекции и теплового излучения. На это оказывают большое влияние соты. Тепло от центральной, наиболее тёплой улочки к соседней и далее к периферийным передаётся только посредством теплопроводности и теплового излучения, так как конвективной связи между улочками клуба нет или она очень мала и несущественна. Но на этом пути оно последовательно задерживается в промежуточных улочках, так как каждая представляет собой слоёную конструкцию: сот – чередующиеся слои воздуха и пчёл – сот с высокими теплоизоляционными свойствами и низкой теплопроводностью. Кроме этого, тепловое излучение поглощается многочисленными экранами: сотами и слоями пчёл. При этом играет большую роль возраст сота: чем он старее, тем больше имеет в своих ячейках слоёв коконов. Такой сот имеет коэффициент теплопроводности больший, чем свежеотстроенный. Для сота, где число поколений личинок равно 15, коэффициент теплопроводности выше, чем у свежеотстроенного на 30-45% (зависит от влажности). Такой сот теплее.
В каждой улочке тепло передаётся тремя путями, и часть его расходуется на собственные нужды. Корка клуба представляет собой динамически изменяющуюся толстую пористую оболочку, состоящую из массы пчёл, отделённых друг от друга воздушными прослойками, с высокими теплоизоляционными свойствами. Чем больше толщина и рыхлость корки, тем ниже её теплопроводность, и наоборот. Чем толще и плотнее корка, тем ниже конвекционные потери. Чем толще корка и больше в ней слоёв пчёл, тем ниже потери на тепловое излучение. И, наконец, чем меньше поверхность охлаждения, тем ниже теплоотдача. Поэтому количество тепла, поступающее из теплового центра и ядра клуба к периферийному слою пчёл корки, особенно в крайних улочках, незначительно и ограничено их разностью температур в пределах комфортного диапазона.
При понижении температуры в поверхностном слое корки может произойти гибель пчёл быстрее, чем температурный или звуковой сигнал достигнет центра клуба и возвратится в виде компенсирующего тепла, репродуцированного насекомыми ядра. Поэтому особи наружного слоя корки при понижении температуры тела передвигаются внутрь в более тёплые слои. При этом происходит беспрерывная смена пчёл в наружном слое и быстро повышается теплопродукция, что обеспечивает возврат константы к норме и повышение температуры во внутреннем слое корки. В это время перепад температуры между ядром и коркой уменьшается, температура в ядре повышается. И как следствие, в нём и в тепловом центре повышается интенсивность обмена веществ насекомых. Затем после оптимизации условий температура в клубе несколько снижается и удерживается на постоянном уровне, но на несколько градусов выше первоначальной. Дальнейшее более глубокое охлаждение может быть компенсировано за счёт повышения теплопродукции и интенсивности обмена веществ пчёл корки.
Таким образом, энергетическая нагрузка насекомых клуба неодинакова. Она зависит от уровня их активного состояния. В тепловом центре и ядре клуба теплопродукция пчёл невелика, а в корке – возрастает значительно по мере падения температуры гнезда. То есть насекомые составляющие корку клуба, жертвуют не только теплом, но и своей энергией, быстрее изнашиваются и стареют ради поддержания комфортных условий и сохранения физиологической молодости и жизнеспособности резервных пчёл, от которых зависят количество и качество весенней генерации насекомых, и выживаемость вида. Об этом свидетельствует и каловая нагрузка особей, взятых из крайних улочек клуба. Она на 12-23% выше, чем у взятых из центральных улочек.
В ядре клуба интенсивность белкового обмена в организме “активных” особей, находящихся на поверхности сотов, в среднем в течение всего периода зимовки на 20,4% выше, чем у “резервных”, находящихся в ячейках сотов, которые являются своеобразной скорой помощью для срочного пополнения и замены в корке пчёл и гигиенической вентиляции ядра улочки.
Таким образом, пчёлы корки клуба, составляющие от 45,7 до 66,7% общего количества в каждой улочке, находятся в период зимовки в более активном физиологическом состоянии, т.е. имеют более высокий уровень интенсивности обмена веществ и каловую нагрузку (на 26-62%), чем “резервные”, несмотря на то, что температурный режим в корке ниже и составляет 7-150С, а в ядре – 15-300С. В корке концентрация углекислоты составляет 0,35-0,75%, в ядре – 1,73-3.56%. Известно, что чем выше её концентрация, тем замедленнее идут обменные процессы. Следовательно, они заторможены в большей степени у пчёл ядра, чем корки.
Таким образом, главными производителями и регуляторами тепла в клубе в период зимнего покоя являются пчёлы корки. Известно, что более высокая активность и теплопродукция особей в тепловом центре клуба к концу зимовки и с появлением расплода отражаются только на увеличении зоны с более высокой температурой. Поэтому утверждение некоторых авторов о том, что тепло выделяется и исходит от пчёл, размещённых в ядре, и обогревает насекомых корки, глубоко ошибочно как с физической, биологической, так и с экологической точки зрения.
(А.Ф.Семененко, “Пчеловодство” №№ 1,2 1989 г.)
