В журнале “Пчеловодство” были опубликованы статьи “Навигация пчёл” (Корзун, Артемьев). Авторы считают, что медоносные пчёлы при возвращении в гнездо ориентируются не по Солнцу и наземным ориентирам, а по магнитному полю Земли и находят свой улей как географическую точку на земной поверхности. К сожалению, авторы кроме общих рассуждений не приводят фактов в защиту выдвинутой ими гипотезы.
В литературе имеются данные, свидетельствующие о том, что магнитное поле служит для ориентации многих насекомых. Так, майские жуки и бескрылые имаго термитов руководствуются направлением силовых линий магнитного поля Земли. Медоносные пчёлы предпочитают садиться на цветок в направлении восток-запад. Что же касается их пространственной ориентации при полёте к источнику корма и возвращении в улей, то накопленный в прошлом столетии фактический материал свидетельствует об иной природе этого поведения.
Наука об удивительной способности насекомых находить дорогу в своё гнездо начинается с работ известного французского натуралиста ХIХ столетия Жана-Анри Фабра. Он экспериментировал с осами-охотниками, помещая по одной в бумажные трубки, относил за несколько километров от гнезда и, пометив, выпускал. Как правило, через 15-45 мин в гнездо возвращались первые особи, а в течение дня – 30-40% от общего количества выпущенных.
В ряде опытов Фабр, прежде чем относить ос на разные расстояния, быстро вращал их во всех плоскостях с целью дезориентировать, однако 30-40% насекомых по-прежнему находили свой дом. Наконец, экспериментатор подверг ос длительной перевозке вокруг местечка, где он проживал, и выпустил в двух километрах от гнезда. Результат оказался таким же – часть ос возвратилась в гнездо. На вопрос: “Что позволило им найти дорогу?” – Фабр отвечал: “Конечно, не зрение и не память. У животных, очевидно, есть какое-то особенное чувство, чувство направления. Оно настолько чуждо нам, что мы не можем даже составить о нём верного представления”.
Аналогичные результаты получил Вагнер в опытах на шмелях (1913). Он взял из шмелиного гнезда два десятка насекомых, перенёс их, двигаясь в различных направлениях, и выпустил в нескольких километрах от гнезда, предварительно пометив. К вечеру учёный обнаружил всех шмелей в гнезде. Однако в случае перемещения гнезда в сторону на расстояние всего 0,5 м, они его не находили. На основании этих данных Вагнер пришёл к выводу, что “насекомые запоминают не предметы, а направление к ним и что память у них не предметная, а топографическая”.
Анализируя работы Фабра и Вагнера, известный психолог Рогинский пишет: “Вопрос о том, является ли способность насекомых найти гнездо результатом запоминания или особым “чувством направления”, окончательно не решён”.
Спор о “топографическом чувстве” у насекомых решил основатель современной этологии Нико Тинберген (1970). В его остроумных опытах оса филантус возвращалась не к своей норке, а к ориентирам, которые экспериментатор искусственно создавал вокруг гнезда накануне опыта.
Экспериментальное подтверждение способности насекомых – медоносной пчелы – находить своё гнездо по зрительным ориентирам нашло в многочисленных работах К.Фриша и его учеников.
Ознакомившись с его работой, известный русский физиолог Павлов писал: “Эти опыты касаются не только стереотипной, врождённой, так называемой инстинктивной деятельности их, но и деятельности, имеющей в своей основе индивидуальный опыт”.
Большую серию работ по выяснению механизма пространственной ориентации медоносной пчелы выполнил коллектив лаборатории низших животных под руководством Лобашева (1961-1962). По мнению авторов, в “ориентации пчёл в пространстве при нахождении ими улья или места взятка лежат основные закономерности условно-рефлекторной деятельности”. При этом у пчёл одновременно вырабатывается условный рефлекс на солнечный угол в определённое время дня.
В 50-х годах прошлого столетия наблюдался заметный интерес к этологии – науке о поведении животных. Их способность находить дорогу в гнездо (хоминг) изучалась на представителях различных групп животного мира: птицах, рыбах, пресмыкающихся, насекомых. В институте физиологии им. Павлова по инициативе Лобашева была создана лаборатория физиологии низших животных, где основным объектом исследования на многие годы стала медоносная пчела. Экспериментально было доказано сходство основных закономерностей образования условных рефлексов у медоносной пчелы и позвоночных животных. Гистологическими методами установлено, что замыкание временных связей у медоносной пчелы происходит в грибовидных телах надглоточного ганглия.
Таким образом были заложены теоретические основы для дальнейшего объективного изучения хоминга медоносной пчелы.
Свои исследования мы начали выполнять под влиянием работ школы Лобашева, в лаборатории которого проходили стажировку. На первом этапе выяснили природу рефлекса на место расположения пчелиной семьи. Начиная опыты, мы исходили из того предположения, что его формирование происходит в онтогенезе медоносной пчелы, в процессе её лётно-собирательной деятельности. С целью проверки этой гипотезы в стандартной семье, расположенной на стационарном точке, пользуясь индивидуальными метками, создали разновозрастные группы пчёл. В тёплый солнечный день особей в возрасте 5,10,18 и 35 дней отлавливали в гнезде и выпускали на различном расстоянии от улья. Их возвращение учитывали по появлению пчёл у летка в течение двух часов первого дня опыта и осмотром семьи на следующий день.
Число возвратившихся пчёл в зависимости от возраста,%
Возраст пчёл, Расстояние от улья, м
дни 100 200 500 2000
5 0 – – –
10 80 0 – –
18 100 86 57 0
35 100 100 80 47
Как видно из анализа полученных результатов, ни одна пчела в возрасте 5 дней, выпущенная в 100 м от пасеки, в улей не возвратилась. В возрасте 10 дней подавляющее большинство насекомых (80%) нашли своё гнездо, будучи отнесёнными на расстояние 100 м от пасеки. Ещё в большем количестве и с большего расстояния возвращались домой пчёлы в возрасте 18-35 дней.
Таким образом, прослеживается чёткая зависимость между возрастом насекомого, приобретённым индивидуальным опытом и возвращением в гнездо. Чем старше пчёлы, тем с большего расстояния и в большем количестве они возвращаются домой. Если 5-дневные пчёлы, никогда не вылетавшие из улья, не знают дорогу в улей, то 10-дневные, сделавшие ориентировочный облёт и ознакомившиеся с местностью, возвращаются с небольшого расстояния, 18-дневные, которые систематически летают в поле за кормом, находят свой дом с расстояния 500 м. Ещё в большем количестве находят дорогу домой особи в возрасте 35 дней.
Дальнейшие опыты показали, что способность пчёл возвращаться в гнездо зависит не столько от возраста, сколько от освоенности ими местности. Группу пчёл приучили брать корм из кормушки, расположенной вне улья. Постепенно её отодвигали от него. Когда на 9-й день опыта расстояние между кормушкой и ульем достигло 1500 м, пчёл маркировали, а кормушку убрали. Помеченных особей отловили в улье и, ещё раз пометив, выпустили с точек, расположенных в различном направлении от гнезда. Особи, отнесённые в направлении бывшего расположения кормушки, возвратились все. Небольшое число вернулось со смежных районов и ни одна из унесённых в противоположную от кормушки незнакомую для них местность не вернулась. Таким образом, опыты показали, что запоминание местности играет решающую роль при отслеживании пчёлами дороги в гнездо.
Цель опытов следующей серии – выяснить роль зрительных наземных ориентиров, окружающих улей.
Для этого пчелиные семьи размещали в различной местности: на стационарной пасеке с большим числом наземных ориентиров, в поле без существенных ориентиров, на водном пространстве шириной до 200 м и в условиях ограниченного пространства – в вольере.
Наблюдения за возвращением пчёл в гнездо проводили в семьях при перемещении их на различное расстояние от прежнего места расположения улья. Учитывали число особей, возвратившихся в гнездо в первые 5 мин до и после перемещения улья.
Как и следовало ожидать, наибольшая привязанность пчёл к месту расположения улья наблюдалась у семей, размещённых на стационарном точке у хорошо видимых ориентиров: куст, дерево, постройка. При перемещении таких семей на 2 м в сторону число возвращающихся особей уменьшалось в 2 раза по сравнению с контролем, а при смещении улья на 4 м в него возвращалось лишь 3% от общего числа насекомых, вернувшихся в улей до перестановки. При перемещении улья на 10 м пчёлы в улей не возвращались.
Совсем иначе вели себя пчёлы, размещённые на большом пахотном поле без существенных наземных ориентиров. Чтобы активизировать, их первое время подкармливали из кормушки вне улья. Когда они освоили местность и начали возвращаться в гнездо с обножкой, подкормку прекратили. После этого вечером, после прекращения лёта пчёл, улей перемещали в сторону на 10,30,50 и 100 м. Заметных изменений в поведении лётных пчёл в последующие дни мы не наблюдали. Их подавляющее большинство возвращалось в улей на новом месте, и только единичные летали в районе прежнего места расположения семьи. Как было выяснено нами позже, в тёплые вечера небольшая часть насекомых остаётся ночевать в поле. Они-то и составляли категорию блуждающих пчёл.
Улетая на большое расстояние от улья, пчёлы-фуражиры помимо наземных ориентиров используют астроориентиры – положение Солнца и поляризованный свет небосвода, различные участки которого отражают его. Возвращаясь утром в гнездо, ночевавшие в поле пчёлы сохраняют в памяти солнечный азимут с учётом времени суток и расстояние, на которое они улетели в поисках источника корма. При размещении семьи на местности без видимых наземных ориентиров (пахотное поле) улей был единственным зрительным сигналом, по которому возвращающиеся с поля особи находили свой дом. Если бы пчёлы запоминали положение улья как точку на земной поверхности, то они должны были все возвратиться на прежнее место, где производили ориентировочный полёт. Однако этого не происходило.
Ещё более чёткие результаты мы получили при проведении опытов на водной поверхности реки шириной 170-200 м. Однообразное водное пространство исключало видимые ориентиры в радиусе 80-100 м.
Улей с семьёй установили на закреплённом плоту посередине реки. Первое время пчёлы плохо облётывались и почти не летали за кормом: незнакомая местность и отсутствие зрительных ориентиров тормозили их лётно-собирательную деятельность.
На третий день, когда пчёлы многократно произвели ориентировочный облёт и начали регулярно летать к берегу за кормом, улей переместили вверх по течению реки на 10 м. Наблюдения, проводимые с берега с помощью бинокля, показали, что никаких изменений в поведении пчёл, возвращающихся в гнездо, не произошло.
Тогда улей переместили ещё на 10 м. Основная масса пчёл без задержки находила свой дом, но отдельные особи кружили на месте его прежнего расположения. Когда улей переместили ещё на 10 м (всего на 30 м), пчёлы его уже не находили.
Мы предположили, что насекомые не находят своё гнездо из-за изменения солнечного угла при возвращении в улей, расположенный на новом месте. Чтобы исключить влияние этого фактора, мы его сместили ночью на 30 м. Наблюдения в течение 2-х часов (между 7-9 ч утра) показали, что пчёлы не реагировали на перемещение улья и успешно находили его. Однако, когда на следующий день опыт повторили, сместив плот с пчёлами на 50 м, пчёлы кружили на месте прежнего расположения гнезда. При его смещении на 100 м пчёлы вылетали, но не находили дом. По-видимому, на возвращающихся в гнездо насекомых влияли астроориентиры и дальние зрительные ориентиры в виде деревьев, произраставших по берегам реки. Об этом свидетельствуют опыты, проведённые на небольшом водоёме.
Пчелиную семью установили на озере шириной 15-20 м, поросшем кувшинками и окружённом кустарниками. В этих условиях пчёлы очень скоро освоили местность, и даже незначительное смещение улья вызывало их слёт.
Результаты опытов, выполненных на реке и в поле, наводят на мысль, что при отсутствии на местности зрительных наземных ориентиров насекомые запоминают место расположения своего улья по его форме и цвету, поэтому и его перемещение до начала лёта не вызывает блуждания пчёл.
В естественной обстановке трудно избежать сколько-нибудь заметных ориентиров, поэтому в следующей серии опытов пчёл изолировали от окружающей обстановки с помощью вольера.
Пчелиную семью средней силы при выставке из зимовника разместили в вольере размером 150×150×150 см. В нём пчёлы свободно летали и получали корм вне улья. В таком положении семья находилась 1,5 месяца. К концу опыта в ней наряду со старыми пчёлами были особи 20-25-дневного возраста, родившиеся из яиц, отложенных маткой в вольере.
Утром 15 мая до начала лёта пчёл вольер убрали, а семью перенесли на 10 м в сторону. На месте её прежнего расположения установили новый улей такой же формы и окраски. Если пчёлы запомнили место положения материнской семьи как точку на земной поверхности, они должны были возвратиться в него.
После открытия летка в воздух стали осторожно взлетать пчёлы. Вскоре семья начала дружный облёт. Ни одно насекомое не подлетело к улью, установленному на месте прежнего расположения семьи. Пчёлы вели себя, как после перевозки на большое расстояние. Для них окружающая улей обстановка была новой, вызывающей ориентировочную реакцию.
К вечеру того же дня после облёта улей с пчёлами снова сместили в сторону на 3 м, поставив на его место пустой. Теперь насекомые вели себя иначе: они направлялись в леток пустого улья, но, не обнаружив гнезда, вылетали обратно. Таким образом, проведённый эксперимент показал, что во время ориентировочного полёта происходит запоминание места расположения улья и окружающих его наземных ориентиров.
Важную роль наземных ориентиров убедительно продемонстрировал следующий опыт. Семью поместили в голубой улей-лежак и разместили в вольере объёмом 28 куб. м. Дополнительными ориентирами его места расположения служили куст и два щита: жёлтый за ульем и белый – перед летком. В 2-х м от улья на подставке установили кормушку, из которой регулярно подкармливали пчёл. К концу 10-го дня опыта пчёл, посещавших кормушку, маркировали. Таким образом, в течение 10 дней особи, её посещавшие, находили своё гнездо по комплексу зрительных ориентиров: белый щит у летка, жёлтый – за голубым ульем и небольшой куст.
На 10-й день вечером вольер убрали, а семью переселили в стандартный улей другого цвета и оставили на том же месте. Освободившийся улей тщательно вымыли и вместе с прежними ориентирами установили в 5-ти м справа от прежнего места. Утром следующего дня пчёлы облетелись и направились в поле за кормом. При этом маркированные особи, посещавшие в условиях изоляции в вольере кормушку, направились в пустой улей на новом месте. В течение дня в нём отловили 74 меченые пчелы из 193 (38%). Такое поведение насекомых можно объяснить тем, что у особей, посещавших кормушку в вольере, образовался прочный условный рефлекс на цвет улья, щиты, куст и их взаимное расположение. Возвращаясь теперь в гнездо, они ориентировались по этим сигналам.
Таким образом, во время ориентировочных облётов и в процессе сбора корма пчёлы запоминают как сам улей (его цвет, форму), так и окружающие его предметы. При отсутствии наземных визуальных ориентиров смещение улья не вызывает их слёта.
В заключение хочу сказать следующее.
Способность медоносной пчелы находить дорогу в своё гнездо была подмечена человеком давно. Детальный анализ поведения пчёл-фуражиров при полёте за кормом и возвращении в гнездо приведён в многочисленных работах немецкого исследователя К.Фриша. В частности, при полётах пчёл на большое расстояние показана ориентирующая роль Солнца и поляризованного света небосвода, а при возвращении в гнездо – окружающих улей наземных ориентиров.
Значение астроориентиров при полёте пчёл к месту взятка показано также в многочисленных работах учеников К.Фриша. М.Линдауэр, изучая их танцы в рое, установил, что насекомые совершают мобилизационные танцы по нескольку часов подряд, при этом изменяют направление виляющего пробега, сигнализирующего о местоположении будущего жилища в соответствии с изменением положения Солнца на небосводе. Этот факт очень важен, так как он свидетельствует о том, что пчёлы при полёте к месту расположения жилья для поселения роя ориентируются по Солнцу, а не по другому сигналу.
Обобщая результаты многочисленных работ и подводя итог собственным исследованиям, необходимо отметить следующее:
- Способность пчёл находить дорогу в гнездо появляется после первого ориентировочного облёта и совершенствуется в процессе лётно-собирательной деятельности.
- Чем старше пчёлы и больше их индивидуальный опыт, тем с большего расстояния и в большем числе они возвращаются в гнездо, будучи выпущены на различном расстоянии от улья.
- Сигналами, по которым пчёлы находят дорогу в гнездо, являются положение Солнца на небосводе и наземные ориентиры.
- При отсутствии видимых наземных ориентиров, окружающих улей (поле, водное пространство), смещение гнезда не вызывает слёта пчёл.
- Во всех вариантах опытов, выполненных нами, не было обнаружено способности пчёл запоминать место расположения своего улья в пространстве как точку на земной поверхности. По нашему мнению, нет основания считать, гипотезу ориентации пчёл по магнитному полю Земли доказанной. Однако было бы преждевременным окончательно отказаться от предположения о возможности использования насекомыми магнитных полей в качестве пространственного ориентира. Будем надеяться, что будущие эксперименты прольют свет на это загадочное поведение насекомых.
И.А.Левченко, Лаборатория Института пчеловодства им. П.И.Прокоповича, Украина.
