. Внешнее строение пчелы
Тело взрослой пчелы отчетливо разделено на три части: голову, грудь и брюшко. В то время как голова представляет собой твердую капсулу, а грудь с расположенными на ней основаниями крыльев и ножек тоже обладает относительной жесткостью, то сегменты брюшка легко могут двигаться относительно друг друга за счет мягкой соединительной пленки, что очень важно для работы находящихся в брюшной полости органов. Рассмотрим подробней отдельные части.
Капсула головы скрывает в себе командный центр мозга, важные железы и мускулатура расположенных снаружи усиков и роговых органов. Кроме того, на ней расположены глаза. Сильная выпуклость головы в лобовой и боковой области, обеспечивающая прочность, подкрепляется изнутри хитиновыми распорками, к которым крепятся мышцы ротовых органов. Во фронтальной области выделяется головной щиток. При рассмотрении спереди в форме головы и в расположении глаз трех пчелиных особей имеются различия (рис. 19).
Глаза (Рис. 20 а—д)
Пчела имеет глаза двух видов: относительно несложно устроенные простые глаза и очень непростые фасеточные, или сложные, глаза. Мы начнем с последних, которые широко распространены у насекомых. Фасеточные глаза образуют по бокам головы пчелы продолговатые, спускающиеся вниз выпуклости. При рассмотрении через увеличительное стекло на их поверхности различимо подобное сотам шестигранное тиснение (рис. 20 а), из-за которого эти глаза иногда называют сетчатыми. Если бы мы занялись подсчетом ячеек, то вышли бы у рабочей пчелы на более чем б тыс., а у трутня более 8 тыс. в одном глазу. Пчелиный глаз, таким образом, устроен совершенно не так, как наш. Наш глаз устроен по принципу камеры (рис. 20 г). Он представляет собой пустое тело с отверстием в передней стенке, которое закрыто линзой (хрусталиком). Сквозь эту линзу проникают лучи света и отражаются на внутренней стороне пустотелого шара с противоположной стороны в перевернутом виде. Закрепленные здесь на сетчатой оболочке (рентина) зрительные клетки воспринимают раздражение и передают его по проводящим нервам к головному мозгу, где воспринятое глазом изображение переворачивается, и нам не приходится видеть мир перевернутым с ног на голову.
Глаз пчелы, напротив, состоит из такого количества отдельных глазков, сколько шестигранников расположено на его поверхности. Каждый из этих отдельных глазков, которые называются омматидиями, образован пучком из восьми-девяти вытянутых зрительных клеток, каждая из которых имеет тонкую кайму, обращенную внутрь пучка (рис. 20 б). Эти каймы соединяются в стеклообразную ось (рандом), в которой подвергаются рецепторной переработке проникающие сквозь хитиновую линзу и кристаллический конус световые раздражители. По бокам каждый омматидий отделен от соседнего пигментными клетками. Каждый отдельный глазок может регистрировать лишь лучи, которые идут параллельно или почти параллельно его оси, и при сложении лучей, проходящих через все омматидии, получается неперевернутое изображение воспринимаемого предмета (рис. 20 д). Изображение, которое получает пчела с помощью тысяч объединенных омматидиев, значительно менее четкое, чем получаемое нами (рис. 21). Оно как будто разделено растром на отдельные точки. Такое устройство больше подходит для наблюдения за движущимися предметами, нежели за находящимися и покое. Световое излучение воспринимается при этом омматидиями поочередно, и одно раздражение зрительных клеток усиливает другое. Такие глаза хорошо приспособлены для восприятия предметов в полете. Кроме сложных плаз пчела имеет еще три простых глаза (оцелли). У матки и рабочей пчелы они спрятаны на темени, а у трутня, у которого здесь сходятся сложные глаза, они сдвинуты на лоб и хорошо видны. Простые глаза устроены так же, как и сложные, но настолько примитивно, что не пригодны для восприятия изображения (рис. 20 в). Они служат только для различения темноты и света.
Усики (рис 22 а—в) Кроме глаз на голове пчелы расположены усики. Их еще называют более емко и универсально антеннами, так как они несут не только осязательные рецепторы, но и обонятельные, а также рецепторы, воспринимающие тепло и влажность воздуха; здесь также могут располагаться органы очень ограниченного слуха пчелы (см. раздел о способностях восприятия). Пчелиный усик похож на маленький кнут с короткой и прочной рукояткой, основным члеником, и веревкой в два раза длинней рукоятки, жгутиком который состоит у матки и рабочей пчелы из 11, а у трутня из 12 члеников (рис. 22 а). Между основным члеником и жгутиком располагается короткий поворотный членик, в котором расположен так называемый Джонстонов орган, регистрирующий колебания воздуха. При рассмотрении под специальным электронным микроскопом, с помощью которого можно сканировать поверхность, мы обнаруживаем на члениках антенн тысячи мельчайших чувствительных образований (сенсилл), которых становится все больше по мере приближения к кончикам жгутиков (рис. 22 в). Они представляют собой тончайшие волоски, конусообразные образования, круглые пластинки и углубления с бугорками в них. Самые распространенные из них изображены на рис. 22 б в разрезе. К каждому из этих встроенных в хитиновый покров органов изнутри подходят чувствительные клетки идущих к мозгу нервов. Сегодня уже известны основные функции различных рецепторов. Так, можно отнести различные типы волосковых сенсилл к органам осязания. Похожий на палец конусообразный орган, вероятно, способствует восприятию запахов. Пористых пластинок, которые точно являются органами обоняния, у трутня намного больше (15 000), чем у рабочей пчелы (3000). Трутням необходимо особо хорошее обоняние, чтобы обнаружить матку во время ее брачных вылетов. Органы, располагающиеся в углублениях, служат среди прочего для определения влажности воздуха. Предназначение колоколовидных сенсилл пока не известно.
Ротовой аппарат (рис. 23 а—к)
Иногда случается так, что при работе с пчелами одна из них садится на руку пчеловода. Она не жалит, но чувствуется легкая боль. Это происходит потому, что она дергает растущий из кожи волосок своими верхними (передними) челюстями, называемыми еще мандибулами. Мандибулы являются одновременно рукой пчелы. Ими она открывает крышечку ячейки при рождении, ест пыльцу, кормит личинок, обрабатывает и перерабатывает воск и прополис, хватает и удерживает враждебных пчел или других непрошеных гостей, вскрывает медовые ячейки, выносит сор и мертвых пчел. Мандибулами она прогрызает газетную бумагу, которую мы используем при объединении двух семей, или слишком мягкий материал, из которого сделан улей, такой как ДВП или пенопласт. Одного она не делает из того, что ей иногда приписывают: она не грызет яблоки и груши. Она летит только на те плоды, кожуру которых до нее прогрызли осы. Мандибулы рабочей пчелы не имеют таких острых кромок и такого острого зуба, как мандибулы матки, которая должна прогрызать ими прочный кокон ее маточника. Трутень тоже самостоятельно прогрызает крышечку ячейки, из которой он вылупляется, поэтому у него тоже есть (пусть совсем маленькими верхнечелюстной зуб (рис. 23 з, и, к).
Не менее чем верхняя челюсть важен хоботок пчелы, который приспособлен в первую очередь для сосания. Чтобы понять его устройство, нужно сначала рассмотреть строение ротового аппарата черного таракана. Его жевательные органы являются первобытным типом этого органа всех насекомых (рис. 23 а). Под верхней губой располагаются три пары органов: похожая на кусачки передняя челюсть, о которой уже говорилось, за ней средняя и задняя челюсти, которые также называю первой и второй парами максилл. Каждая максилла состоит изначально из двух основных членов и трех ответвлений, внешнее из которых носит название щупик, а оба внутренних называются лопасти. Обе пары основных членов задней челюсти (которую еще называют нижней губой) уже у таракана, как и у пчелы, срослись в непарные органы: нижний подбородок и подбородок. Внутренняя лопасть задней челюсти называется язычок, а внешняя лопасть придаточный язычок. У пчелы (рис. 23 б) эта пара срослась в единый, покрытый волосками язычок, с продольным канальцем. Щупики задней челюсти развиты хорошо и совместно с наружными лопастями средней челюсти образуют хоботок, который плотно охватывает язычок в форме свернутого в трубочку листа (рис. 23 е). Щупики средней челюсти уменьшились до ничего не значащего придатка, а внутренние лопасти исчезли совсем. При всасывании жидкости язычок в хоботке движется вверх и вниз. На его кончике имеется маленькая ложечка (рис. 23 ж), с помощью которой пчела слизывает мельчайшие капельки нектара, недоступные для всасывающей трубки.
При втягивании язычка они попадают в трубку и оттуда перекачиваются в ротовую полость. Из ротовой полости они направляются дальше через глотку в пищевод и в зобик.
Чтобы поглощать сухой сахар, сахарное тесто или мед, пчела должна сначала разбавить их. Это она делает с помощью слюны, которая поступает к кончику язычка не по трубке хоботка, а по каналу язычка. Хоботок пчелы виден только во время работы. Если для него работы нет, то он складывается назад (рис. 23 д). Но об одной особенности такого положения стоит упомянуть: у корня язычка располагается открытый проток, который закрыт при всасывании с вытянутым язычком. При сложенном назад хоботке он открывается, и в таком положении корм может передаваться другим пчелам.
На груди расположены органы движения пчелы, ножки и крылья. Грудная капсула имеет почти шаровидную форму, но состоит из эластично соединенных элементов. Особенно сильно развита спинная часть второго сегмента. В ней выделяются щитообразная передняя часть и протянувшийся по заднему краю наплыв в форме подковы, так называемая дуга. Капсула должна быть прочной, поскольку в ней расположены мощные мускулы крыльев, и эластичной, так как она должна амортизировать движения крыльев. Для головы и брюшка она является одновременно солидной точкой опоры, к которой они подвижно прикреплены. В то время как у большинства насекомых грудь состоит из трех хитиновых сегментов, у пчелы в ее состав входит и четвертый сегмент, который, в сущности, является брюшным. Так как на груди располагаются ножки и крылья, то сросшиеся между собой тергиты и стерниты груди имеют довольно сложную конфигурацию, что показано на рис. 15. Ближний к голове сегмент образует узкий воротничок. Его спинная часть с каждой стороны имеет нечто похожее на погоны, под которыми располагаются первые (и самые большие) дыхальца, или стигмы (второго грудного сегмента). Здесь находится место внедрения трахейного клеща. Вторая пара стигм (на третьем сегменте) по размерам значительно меньше и почти незаметна между основаниями крыльев. Третья, расположенная на четвертом сегменте, похожа на стигмы брюшка.
Крылья (рис 24 а, б, 25)
Перепончатые крылья, представляющие собой кожицу, как бы натянутую на каркас из хитиновых жилок, делятся на передние и задние (рис. 24 а). Передние крылья отходят от среднего грудного сегмента, который так велик в результате того, что под ним закреплена летная мускулатура. Задние крылья уменьшенного третьего сегмента не имеют собственной мускулатуры. В положении покоя крылья лежат на спине пчелы так, что большие передние крылья закрывают меньшие задние. В полете передние и задние крылья работают как единое целое. Для этой цели на задней кромке передних крыльев имеется складка, похожая по форме на дождевой желоб, а на передней кромке задних крыльев расположен ряд загнутых наружу крючочков, количеством около двух дюжин (рис. 24 б). Как только крылья расправляются, они сцепляются в большую несущую плоскость.
При полном взмахе крыла кончик крыла описывает восьмерку. При продвижении вперед из этих движений складывается волнистая линия, похожая на развевающийся флаг. При этом усиленная передняя кромка переднего крыла играет роль древка и ведет за собой полотнище. В своей основе движение похоже на движение кнута, которое мы можем наблюдать на примере движения жгутиковых в воде. При этих движениях окружающая среда, там вода, здесь воздух, выталкивается назад, а тело за счет этого проталкивается вперед.
С точки зрения механики это происходит следующим образом: корни крыльев подвижно закреплены между спинными и брюшными склеритами груди. Главные летательные мышцы прикреплены при этом не к корням крыльев, а к внутренней стороне склеритов. Продольные и поперечные мышцы сокращаются поочередно, сжимая хитиновую оболочку и снова раздвигая ее. При этом крылья поднимаются и опускаются (рис 25). Это движение является основным. Мелкие мышцы, прикрепленные непосредственно к корням крыльев, обеспечивают управление полетом.
Пчелиное крыло совершает от 200 до 250 полных взмахов в секунду. (Муха делает до 330, а комар — до 1000 взмахов крыльями в секунду.) Пчела при этом может пролететь за секунду от 2 до 14 м, что соответствует 7—50 км в час. Средняя скорость пчелы составляет 6—8 м в секунду, т. е. 20—30 км в час. Это значит, что пчела в среднем передвигается со скоростью хорошего велосипедиста.
Ножки (рис 26 а—в, 27)
К груди прикреплены также три пары ножек, по одной паре у задней кромки каждого из трех брюшных склеритов груди (см. рис. 15 б). Ножки позволяют пчеле не только передвигаться и удерживаться на любой поверхности, но выполняют и другие специфические функции, в соответствии с которыми они и устроены.
Менее всего специализирована средняя ножка. Она может послужить наглядным пособием для изучения общего строения пчелиной ножки, которую можно рассматривать как типичную ножку насекомого (рис, 26 а). В ее состав входят тазик, вертлуг, бедро, голень, лапка.
Лапка разделена на относительно большую пятку и четыре членика. Завершающий лапку коготковый членик несколько длинней остальных и имеет на кончике два коготка по бокам, а между ними подушечку (рис. 26 б). Коготками пчела удерживается на шероховатой поверхности, а подушечками на гладкой. И все же пчела не может передвигаться вверх по стеклянной поверхности с такой же легкостью, как муха. Очевидно, клейкого вещества, выделяемого подушечкой (из арнхартовой железы), не хватает. Пчеле приходится помогать себе крыльями. О том, что пчела во время работы может испачкать ноги, можно судить по потемневшей прилетной доске.
Передние ножки имеют одну особенность. В верхней части пятки располагается полукруглый вырез, который может смыкаться с небольшим отростком голени при определенном перемещении пятки относительно голени (рис. 26 в). Перед каждым вылетом пчела пропускает свои антенны через это приспособление. Особенно усердно это делают трутни, обоняние которых в конкурентной борьбе за матку должно быть на высоте.
Передние ножки могут сильно загибаться внутрь, что необходимо при сборе пыльцы в цветах или при выносе сора и мертвых пчел из улья. Они до определенной степени представляют собой руки, как это бывает у многих животных (белки, мыши и т. д.). При строительстве сотов или при работе с прополисом они действуют так же.
Средние ножки не имеют, как уже говорилось, особых приспособлений, но, кроме своей основной функции как органа передвижения, они выполняют еще одну небольшую, но очень важную. Они помогают счищать пыльцу с тела и закрепляют пыльцевую и прополисную обножку на внешней стороне задних ножек.
Задние ножки являются высокоспециализированными органами изумительной технической целесообразности. На них расположены приспособления для сбора пыльцы. Но только у рабочей пчелы. У трутня и матки их нет. Приспособления состоят из щеточки, гребешка, лопатки и корзиночки (рис. 27 а—г).
Щеточка расположена на пятке и состоит примерно из 10 рядов жестких, наклоненных назад щетинок. В этой щеточке оседает пыльца, сметаемая задними лапками с брюшка, а также та, которую сметают передние и средние лапки с головы и груди.
Когда собирающая пыльцу пчела отрывается от цветка, видно, как ее задние ножки трутся одна о другую. При этом гребешок левой ножки, расположенный на задней кромке голени, прочесывает сверху вниз щеточку правой ножки и наоборот. Вычесанная пыльца собирается перед гребешком, напротив которого на пятке находится плоский с верхней стороны выступ, лопатка. При изменении положения пятки относительно голени за счет поворота в суставе лопатка сдвигает пыльцу от гребешка наискосок и вверх на внешнюю сторону голени. Там длинные загнутые щетинки образуют нечто вроде корзиночки, в которой пыльца накапливается в виде обножки. Все это происходит настолько быстро, что проследить за отдельными фазами движений очень трудно, как будто наблюдаешь за фокусником.