Пчеловодство выходного дня

9. Железы медоносной пчелы

Железы играют у многих животных решающую роль в их питании, размножении, развитии и росте и не в последнюю очередь в выполне­нии ими социальных функций. Есть одноклеточные железы, которые обычно располагаются в крайних слоях внешних или внутренних по­верхностей (эпителиальные слои) или образуют их, и железы, состоя­щие из множества клеток, которые имеют один или несколько общих выводных протоков.

В сложных железах множество отдельных желез объединяются в пучки с общим стволом. Железы могут иметь продол­говатую и круглую форму. Они производят вещества, которые называются секретами. Общий вид расположения важнейших желез в орга­низме пчелы (без половых желез) представлен на рис. 34. Кроме желез внешней секреции существуют еще и так называемые эндокринные железы, которые выделяют свои секреты (гормоны) прямо в кровь.

а) Железы головы и груди

В голове пчелы находится много желез, функции которых отчасти зна­чительно отличаются у рабочих пчел, маток и трутней. У всех трех пче­линых особей есть слюнная железа.

Слюнная железа (рис. 35 а)

Она состоит из двух пар желез: одна располагается в голове за головным мозгом, другая, еще раз разделенная на пары, в передней части груди под пищеводом. Общий выводной проток всех этих частей выходит в углуб­ление в верхней части язычка, откуда слюна стекает вниз к ложечке по каналу язычка. По месту выхода наружу выводного протока эта железа называется еще нижнечелюстной, или лабиальной. Грушеобразные мешочки головной части (S₁) железы выделяют масля­нистый секрет, который играет важную роль при обработке восковых пластинок. С помощью водянистого секрета, выделяемого из грудных частей слюнной железы (S₂), рабочие пчелы растворяют закристаллизо­вавшийся мед (и сахар) и обрабатывают ячейки перед засевом распло­да. Возможности железы у маток и трутней представляются ограни­ченными.

Примечательно, что слюнная железа личинки имеет совсем другое на­значение по сравнению с железой взрослой пчелы. Она работает как прядильная железа, которая выделяет материал для кокона. В истории развития живых организмов мы то и дело сталкиваемся с такими слу­чаями, когда функции органов меняются на различных возрастных ста­диях. То же самое происходит и с молочковой железой.

Подглоточная железа (рис. 35 6)

Эта парная железа образована многими сотнями округлых железистых клубеньков, которые располагаются вдоль длинной трубки, как лукови­цы на веревке. Оба выводящих канала выходят в глотку в ее задней нижней части над маленьким двугорбым отростком слева и справа от хитиновой пластинки. Эта железа называется еще гипофарингеальной, или молочковой. На вершине своего развития, при­мерно с 6-ю по 12-й день жизни пчелы, многочисленные витки железы заполняют большую часть внутреннего пространства головы между мозгом и передней стенкой (рис. 36, слева). Пока молодая, в том числе и зимняя пчела, не выкармливает расплод, железистые пузырьки раз­виты сильно (рис. 35, F₁,F₂); когда пчела заканчивает выкармливать рас­плод, они редуцируются и становятся тонкими и незаметными (F₃). У матки есть только следы этой железы, а у трутня она отсутствует совсем.

Глоточные железы производят основную составную часть пчелиного молочка, которым пчелы-кормилицы кормят молодой расплод и матку.

У более старших пчел они выделяют ферменты, которые необходи­мы для преобразования потребляемого корма в перевариваемые веще­ства, особенно расщепляющий углеводы энзим инвертазу, которая превращает тростниковый сахар в глюкозу и фруктозу. Она начинает действовать уже в тот момент, когда сахар попадает в медовый зобик, и продолжает действовать в меде, лежащем в ячейках сотов. Интерес­но то, что редуцированные железы, уже производящие ферменты, при необходимости могут восстановиться и снова выделять молочко.

Верхнечелюстная (переднечелюстная) железа (рис 35 в)

Эта железа, часто называемая также мандибулярной железой, располо­жена над корневой областью верхней челюсти, куда и выходит ее выво­дящий канал. Она имеет форму простых парных мешков, стенки кото­рых состоят из железистых клеток. У рабочих пчел верхнечелюстные железы участвуют в производстве молочка. Возможно, что они помогают также при обработке воска и прополиса. Секрет этих желез может служить растворителем воска крышки ячейки при выходе молодой пчелы из ячейки. У трутней эти железы только обозначены, в то время как у матки очень сильно развиты (рис. 36, справа). Здесь они выполня­ли совсем другую задачу, нежели у рабочей пчелы.

За верхней челюстью у рабочих пчел обнаружена еще одна пара очень маленьких желез, которые можно было бы называть щечными железа­ми. Их функции и место выхода выводящих каналов пока остаются загадкой.

Железы лапок

Из практических соображений о них следует упомянуть здесь, поскольку ножки следует рассматривать как придатки груди. Железы лапок, в литературе также называемые арнхартовыми железами, расположены и форме маленьких скоплений железистых клеток в каждом последнем членике лапок всех трех пар ножек (см. рис. 26 б). Они выделяют через поверхность подушечки, расположенной между коготками, воскообраз­ный секрет. Очевидно, он связан со способностью пчелы удерживаться на поверхности, и может играть определенную роль в качестве следового феромона у всех трех пчелиных особей.

б) Железы брюшка

В брюшке расположен целый ряд желез, которые очень важны для об­щественной жизни в пчелиной семье.

Пахучая железа (рис. 37 а, б)

В определенных жизненных ситуациях рабочая пчела пускает в ход железу, расположенную вблизи кончика брюшка, которую часто называют (по фамилии человека, открывшего ее) насоновой железой. У передней кром­ки последнего тергита можно заметить поперечную, блестящую, белую полоску, в зоне которой хитин очень тонкий, бесцветный и не имеет волосяного покрова. Под ней располагаются 500—600 одноклеточных желез, гонкие выводные протоки которых выходят через поры хитинового покрова наружу. В нормальной позе пчелы зона железы, в передней части которой имеется камера в виде сумки, где скапливается секрет, прикры­та предыдущим тергитом (рис. 37 а).

При необходимости пчела подгиба­ет последний тергит вниз, открывая зону железы (рис. 37 б). Высоко подняв брюшко и работая крыльями, стоящая на месте или медленно продвигающаяся вперед пчела распространяет свой запах (рис. 38 а). Этот ритуал не следует путать с процессом аэрации улья, когда пчелы, работая крыльями у легка, выгоняют из своего жилища использованный воздух. В этом случае их брюшко опущено вниз, и пахучая же­леза остается прикрытой (рис. 38 б).

Пчелы могут обнажать свою пахучую железу и во время полета. Матка и трутни не имеют подобных желез. Запах насоновой железы относится к биологической группе феромов.

Восковые железы (рис. 39 а—в)

Осы вынуждены собирать материал для своих бумажных сотов, а пчелы сами производят его. Восковые железы находятся под четырьмя средними стернитами брюшка (см. рис 34). Каждый из этих стернитов несет па­ру восковых зеркалец. Это зоны кутикулы более или менее овальной фор­мы, очень тонкие, гладкие, как зеркало, и светло-желтого цвета (рис. 39 а).

Обычно их не видно, поскольку стерниты брюшка чаще втянуты один в другой, и зеркальца прикрываются волосатой частью предыдущих стернитов. Под тонким хитиновым слоем зеркальца, имеющим тонковолок­нистую структуру, располагается слой особых клеток. Эти клетки до и после фазы наибольшей своей активности у молодой и старой пчелы низ­кие (рис. 39 б, 1 и 3). В период так называемой строительной фазы, т. е. с 12 по 18 дни жизни пчелы, они вырастают в высоту и принимают ци­линдрическую форму (до 100 мкм). Между выросшими клетками неред­ко возникают пустоты (2). Как только в клетках появляются мельчайшие зерна, расположенные в продольном направлении, выделяется воск. Через зеркальца жидкий воск просачивается в карманы между перек­рывающими друг друга стернитами и затвердевает в виде пластинок (рис. 39 в). Восковые пластинки снимаются с поверхности зеркальца за счет движения брюшка и выдвигаются между стернитами наружу. Здесь пчела подхватывает их задними ножками (щеточками или лопатками) и передает их вперед к верхним челюстям. С их помощью пчела сминает пластинки в комочки, которые можно прилеплять к строящимся сотам. Сначала воск имеет белый цвет и только после довольно длительного использования пчелами желтеет. Его запах зависит от происхождения собираемых пчелами меда и пыльцы. Он плавится при 62—64 °С и ис­паряется при 350 °С. Он легче воды и всплывает при растапливании в воде. По химическому составу он представляет собой сложную смесь эфиров, высокомолекулярных кислот, спиртов, углеводородов и многих других веществ. Основными составляющими являются мирицин, церин и углеводороды. Воск растворяется в спирте, эфире, горячих жирах, эфирных маслах, бензине, хлороформе, сероуглероде и скипидаре. Через человеческий организм он проходит, не перевариваясь. Но личин­ки восковой моли его переваривают.

Железы жалоносного аппарата (рис. 28 и 34)

С жалоносным аппаратом рабочей пчелы и матки связаны четыре систе­мы желез, кислотная железа, щелочная железа, жалокамерные и фут­лярные железы. Кислотная железа (большая ядовитая железа) является самой большой. Она представляет собой длинную, тонкую трубку, раздва­ивающуюся на одном конце и выходящую на противоположном конце в расширенный участок железы, резервуар. Она вырабатывает известный пчелиный яд. Щелочная железа, называемая железой Дюфура, по фамилии человека, ее открывшего, это простая трубка с выводящим протоком, выходящим не в ядовитый канал. Есть различия во мнениях по поводу ее назначения, особенно с тех пор, как возникли сомнения в том, что она может вырабатывать смазку, необходимую при использовании жала. Загадкой также остается назначение маленьких, плотных желез рабочей пчелы, которые располагаются под мягкой соединительной тканью между пластинками стигм и квадратными пластинками, почти у заднего края последних (см. рис. 28). Эти железы носят название жалокамерных или желез Кожевникова. Что касается матки, возможно, что запах жалокамерных желез в сочетании с запахом мандибулярных желез служит для привлечения рабочих пчел во время роения, а также для привлечения трутней во время брачных вылетов. В области салазок и футляра должны находиться и другие железы (мы назовем их просто футлярными железа­ми), поскольку здесь можно обнаружить целый ряд веществ, которые иг­рают важную роль в защите пчелиной семьи.

Абдоминальные железы матки и трутней

Под тергитами четырех средних сегментов брюшка матки по обе сто­роны от средней свободной зоны находятся скопления одноклеточных желез, которые называются тергитными или криптовидными железа­ми (рис. 34). Они производят запах, который может иметь значение для возбуждения трутней при оплодотворении матки. Кроме того, этот запах (наряду с запахом секрета жалокамерных желез) входит в состав маточного вещества.

Пока что нет уверенности в том, что они обнаружены, но они есть точ­но: а именно пахучие железы трутней, расположенные вблизи их поло­вого отверстия. Возможно также, что существует и нечто вроде трутневого вещества, которое может играть важную роль при брачных по­летах и оказывать влияние на поведение как маток, так и трутней. Из­вестно, что для спаривания трутни отыскивают определенные участки местности до нескольких сотен метров в диаметре, в воздушном пространстве которых они поджидают маток.

в) Эндокринные железы

Главным образом в голове пчелы находятся основные представители другого вида желез, которые очень малы и, ввиду отсутствия выводя­щих наружу протоков, называются «железами внутренней секреции».

Они происходят от нервных клеток и похожи на них, но имеют дело с производством определенных секретов, которые точнее называть инкретами. Инкреты — это гормоны, которые выделяются непосредст­венно в кровь и выполняют в пчелином организме такие важные функ­ции, как управление линьками личинки и куколки, координация про­цессов обмена веществ и внутреннего информационного обмена. Кро­ме того, они принимают участие в управлении социальным поведением ульевых и летных пчел.

Приведем лишь пару примеров. Гормональные выделения небольшого парного мозгового придатка (прилежащего к перед­ней кишке в виде круглых тел), регулирует водный обмен пчелы, делая кишечник пропускающим воду или не пропускающим. У пчелиной ли­чинки те же самые железы вырабатывают ювенальный гормон, кото­рый в сочетании с экдизоном, гормоном расположенных рядом с пище­варительным каналом в области первого грудного ганглия протораксных желез, регулирует развитие и рост пчелы. В период личиночного развития преобладает ювенальный гормон. Незначительных порций экдизона достаточно, чтобы стимулировать процессы линьки. В конце периода личиночного развития количество ювенального гормона резко снижается, в то время как количество экдизона (гормона линьки) зна­чительно увеличивается. Это вызывает метаморфозное превращение в куколку и во взрослое насекомое. В сложных процессах развития моло­дой пчелы принимают активное участие и другие гормоны, которые вы­рабатываются железистыми клеточными элементами мозга, нейросекреторными клетками, и накапливаются и дозируются в прилежащих, отчасти тоже железистых. Отсюда аллотропный ком­понент гормона оказывает стимулирующее действие на протораксные железы. Упрощенная схема этих процессов показана на рис. 40.

Развитие матки или рабочей пчелы управляется также посредством внутренней секреции. Соответствующий механизм развития запуска­ется при получении молодыми личинками различного корма, а затем начинают действовать гормональные факторы. Количество ювенального гормона, выделяющегося в личиночной стадии развития, играет при этом решающую роль. Большее количество этого гормона личиночной линьки означает появление матки

Железистые органы внутренней секреции находятся среди прочего в нервных узлах брюшной нервной цепочки и вокруг переднего конца сердечной трубки. Последние из этих элементов, называемые перикардиальными железами, активизируют сокращение мускулатуры сердечной трубки и мальпигиевых сосудов.

Что касается влияния внутренней секреции на поведение пчел, нам из­вестно, что ей регулируется разделение труда в пчелиной семье, особен­но специфическая деятельность пчел кормилиц и сборщиц. Инкреты также связаны с половыми функциями трех пчелиных особей и отвеча­ют за память пчел.