в) Брюшко
Брюшко пчелы состоит из девяти колец, из которых у рабочей пчелы лишь шесть, а у трутня семь находятся снаружи. Изначально еще один сегмент личинки относился к брюшку пчелы, но, как мы уже знаем, он вошел в состав груди в качестве задней ее части, а небольшая нижняя его часть стала связующим элементом между грудью и брюшком (рис. 15 б). Разделение сегментов на спинные и брюшные склериты особенно хорошо заметно на брюшке. Все эти чешуеобразные части накладываются краями одна на другую по направлению сверху вниз и спереди назад. Работа мускулатуры позволяет брюшку сокращаться, вытягиваться и сгибаться, как это требуется для того, чтобы дышать, чиститься, жалить и приспосабливаться к различной степени наполненности кишечника, который в основном располагается в брюшке. На всех тергитах брюшка видно по одному дыхальцу с каждого бока.
Брюшко не несет никаких навесных органов, если не считать таковым жалоносный аппарат женских особей.
Жало (рис. 28 а—в)
Жалоносный аппарат пчелы является видоизмененным яйцекладом ее исторических предков. Он образован отчасти в результате трансформации одиннадцатого и двенадцатого сегментов. Но теперь он служит как рабочей пчеле, так и матке только для того, чтобы жалить. «Сильный пол» пчел безоружен. Понятно, что такое соблазнительное лакомство, как мед, нужно защищать от посягательства любителей сладкого. Матка пускает в ход свое жало только в борьбе с конкурентками. Очень редко матка жалит пчеловода, в основном в результате его неосторожности. Ее можно спокойно держать пальцами, например чтобы пометить. Она даже не попытается показать жало.
Жало является очень сложным и прекрасно работающим механизмом, состоящим примерно из 20 частей. Его основная, и болезненная, часть состоит из двух стилетов и салазок, хитиновых частей, которые располагаются внутри мягкого футляра.
Стилеты расположены параллельно вплотную друг к другу и держатся на салазках, к которым они крепятся по принципу шлицевого соединения (рис. 28 в).
Между ними образуется ядовитый канал. Стилеты приводятся в движение с помощью мощной мускулатуры через систему продолговатых, квадратных, треугольных пластинок и вилочки. Сначала в тело жертвы входит один стилет и остается там, если речь идет о позвоночном животном или человеке, зацепившись зазубринами. Затем вводится второй стилет, который проникает еще глубже. Затем снова первый и снова второй. Пчела пытается освободиться, но не может. В результате весь жалоносный аппарат вместе с резервуаром ядовитой железы, мышцами и нервами обрывается в определенном месте. Стилеты продолжают повторять поступательные движения. Видно, как жало рывками продолжает продвигаться вглубь до тех пор, пока не углубится по самую колбу салазок, которая остановит дальнейшее продвижение. В колбе салазок ядовитый канал расширяется. В это расширение входят маленькие узловатые выступы, по одному от каждого стилета, с закрепленными на них тоненькими мембранами, имеющими форму полумесяца (на рис 28 не показаны). Эти пластинки движутся вместе с активированными стилетами и закачивают в ранку яд. Одновременно в колбе салазок освобождается место для поступления нового яда из резервуара большой ядовитой железы. Жалоносный аппарат закреплен с помощью хитиновых частей двух предпоследних личиночных сегментов. В этой связи следует упомянуть пластинки стигм (не показаны на рис. 28), расположенные над квадратными пластинками. Образованные из одиннадцатого сегмента, они втянули внутрь и расположенные на нем (10) дыхальца (см. рис. 15). От тринадцатого сегмента у особей обоих полов осталась лишь тоненькая хитиновая мембрана, которая окружает анальное отверстие. Только когда пчела жалит другую пчелу, ей удается вынуть обратно свое жало. Отверстие в хитине не закрывается, в то время как эластичная кожа человека, собаки, лошади и т. д. прочно удерживает зазубренные стилеты. Пчела, которая лишилась своего жала, вскоре умирает. Она пожертвовала своей жизнью ради семьи.
4. Органы пищеварения.
Пища расплода, особенно более поздних личиночных стадий, состоит в основном из цветочной пыльцы, являющейся источником необходимых для роста белков и жиров. Взрослым пчёлам-кормилицам тоже необходима пыльца, чтобы вырабатывать молочко для самых молодых личинок. Пчелы-сборщицы обходятся углеводной пищей, т. е. нектаром и падью и водой. Продукт их переработки, которым является мед, служит источником энергии движения и тепла.
В пищеварительной системе пища расщепляется до усваиваемых составных частей, которые попадают в кровь, а непригодные для усвоения вещества выводятся из организма. Пищеварительный тракт состоит из передней, средней и задней кишки. Такое разделение можно установить уже в личиночной стадии.
Особенностью является то, что сильно развитая средняя кишка и короткая задняя кишка сначала разделены между собой и соединяются только к концу личиночной стадии развития, перед самым запечатыванием ячейки. После их соединения все накопившиеся в средней кишке за время личиночной стадии развития отходы пищеварения сразу выводятся из организма. У взрослой пчелы, в отличие от личинки, пищеварительный тракт значительно длинней ее тела и более четко разграничен (рис 29).
а) Передняя кишка
Она начинается ротовым отверстием, которое через предглотку с мускулистой донной пластинкой переходит в широкую глотку, представляющую собой мускулистый насос. Следующий за ней пищевод тянется через шею и всю грудь и выходит в передней части брюшка в медовый зобик. Вся поглощенная пища попадает сначала в этот характерный для пчелы орган.
Медовый зобик
Медовый зобик не является «желудком», а представляет собой лишь емкость для транспортировки пищи, в которой не происходит переваривание. Это прозрачный кожистый мешочек, который вмещает до 80 микролитров. Однако при сборе жидкого корма пчела довольствуется, как правило, меньшим количеством, вес которого обычно составляет от 20 до 40 мг. О степени нагруженности пчелы пчеловод узнает уже во время ее подлета к улью по опущенному брюшку. Медовый зобик окружен мышечными волокнами, которые сокращаются за счет образования складок, но, без сомнения, и другие мышцы брюшка помогают отрыгивать содержимое медового зобика, когда это требуется. Если нужно узнать, что несет пчела в улей, нектар или воду, то ее кладут на ноготь пальца, слегка надавливают на брюшко и пробуют на вкус выделившуюся из ротового отверстия каплю (проба на ногте).
Промежуточный клапан
Было бы нехорошо, если при опорожнении медового зобика пчелы в ячейку попадало бы и содержимое кишечника. Однако этого не происходит.
Причиной тому является промежуточный клапан, являющийся промежуточным органом между медовым зобиком и желудком или пищеварительной кишкой. В медовый зобик он входит в виде двойного клюва, а в желудок он выходит тонкой трубочкой (рис. 30 а, б). Четыре створки этого двойного клюва совершают хватательные движения и, подобно уткам в пруду, вылавливают твердые частицы, то есть пыльцу, из находящейся в медовом зобике жидкости и проталкивают их в виде маленьких комочков через трубочку в желудок. Тем же путем в желудок попадает и необходимое для собственного организма количество меда. Из желудка нет пути обратно, поскольку при малейшем обратном давлении трубка провентрикулюса сжимается. Скорей лопнет желудок, чем что-нибудь пройдет из него обратно в медовый зобик. Очень хорошее приспособление, служащее для того, чтобы оградить мед от попадания в него даже следов остатков пищеварения.
б) Средняя кишка
Средняя кишка является желудком пчелы, имеющим форму скорее трубки, нежели мешка. Она совершает перистальтические движения, в результате чего находящаяся внутри кашица перемешивается и проталкивается к выходу. Пищеварительные ферменты добавляются к содержимому главным образом в передней части средней кишки. Внутренний слой клеток (кишечный эпителий) многослойной стенки кишки имеет особую защиту в виде перитрофической мембраны (рис. 30 в). Это состоящий из большого количества пластинок слизистый слой, который постоянно регенерируется. Пластинка за пластинкой они окутывают проходящую пищу и отправляются с ней назад. Из мембранной оболочки, которая постепенно растворяется, в пищу переходят пищеварительные соки.
На жизненно важную внутреннюю оболочку желудка посягает нозема. Этот паразит проникает в клетки, с огромной скоростью размножается, потребляя при этом живое содержимое клетки, отчего клетка становится больной. Такая пчела вынуждена потреблять больше пищи, чем здоровая, а работать может меньше и умирает от истощения сил.
в) Задняя кишка
На входе она состоит из эпителиальной складки, которая называется пилорус и относится к короткой тонкой кишке. Затем следует последний участок кишечника, толстая кишка.
Тонкая кишка
В пилорус, который регулирует поступление содержимого средней кишки в тонкую кишку, выходит пучок из примерно 100 длинных тонких трубочек. Это почечные канальцы, или мальпигиевы сосуды. Как наши почки, они собирают из крови продукты распада, возникшие в результате обмена веществ, и выводят их в тонкую кишку. Почечными канальцами тоже интересуется один одноклеточный паразит, амеба. Она встречается не так часто, как нозема, но в сочетании с последней часто бывает опасна. Задачей тонкой кишки в первую очередь является отфильтровывание из расщепленной пищевой кашицы питательных веществ и передача их в кровь, которая несет их мышцам, железам, жиробелковым тельцам и прочим тканям. Насколько маленькой и незаметной выглядит тонкая кишка, настолько важной она является в действительности. Она является ключевым звеном в обеспечении организма энергией.
Толстая кишка
Последняя часть задней кишки, называемая толстой кишкой, может растягиваться еще сильней, чем медовый зобик, и способна вмещать огромное количество отходов пищеварения, прежде всего оболочки пыльцевых зерен. Это особенно важно зимой, но также и при нелетной погоде летом. Обычно от содержимого толстой кишки пчела избавляется во время полета. Порой толстая кишка расширяется почти до размеров всего брюшка, оставляя остальным органам очень мало места. Если нагрузка при определенных условиях становится слишком большой, может случиться так, что пчелы от нужды опорожняют кишечник прямо в улье, где появляются следы поноса, или наоборот перегрузка кишечника может привести к запору, майской болезни. В передней части толстой кишки находятся шесть равномерно расположенных вокруг нее ректальных желез. Это продолговатые кожистые подушечки, которые регулируют водный и солевой баланс в организме пчелы. Они называются ректальными железами, поскольку выделяют фермент, который не позволяет развиваться процессу гниения в толстой кишке.
5. Сердце и кровообращение
Наше человеческое сердце состоит из четырех камер, собранных вместе в виде листа клевера, и работает в составе замкнутой системы кровеносных сосудов. Это значит, что кровь течет исключительно по кровеносным сосудам, которые разветвляются по всему организму, снабжая все его органы питательными веществами. Кровь транспортирует также кислород, необходимый для сжигания питательных веществ с целью получения энергии. Кровеносная система пчелы незамкнутая, в которой мышцы и все внутренние органы омываются свободно текущей в полости тела кровью. Но для того чтобы приводить кровь в движение, такой системе тоже необходим насос, которым является сердце. Оно имеет форму трубки, располагается в спинной части брюшка и состоит из пяти последовательно соединенных камер, последняя из которых наглухо замкнута (рис. 29, 30). Сердечные камеры засасывают кровь через шлицевидные впускные отверстия (клапаны) из полости тела и качают ее быстрыми пульсирующими ударами через тонкий, иногда петляющий кровеносный сосуд в переднюю часть тела к головной капсуле. Здесь кончается кровеносный сосуд, кровь изливается в полость и медленно течет обратно в брюшко (рис. 31).
Чтобы кровь не блуждала в полости, а направлялась по определенному пути, над брюшными и под спинными (под сердцем) склеритами изнутри имеются тонкие разделительные стенки. Они называются диафрагмами и прикреплены, как лепестки, к склеритам. Они пульсируют за счет сокращения мышц и гонят кровь волнами: брюшная диафрагма назад, а спинная диафрагма вперед. Свободно текущая кровь, омывая пищеварительный тракт, обогащается питательными веществами и несет их другим органам. Полученные от остальных органов продукты распада она отдает мальпигиевым сосудам. Кровь пчелы, гемолимфа, бесцветна, т. е. не содержит красных кровяных телец, как кровь позвоночных, но содержит множество других кровяных клеток (гемоцитов), выполняющих специфические задачи, особенно по защите от болезней.
6. Накопительная ткань
Для обеспечения деятельности организма пчеле требуется лишь часть циркулирующих в крови питательных веществ. Оставшаяся часть превращается в аутогенные резервные вещества и накапливается в накопительной ткани, которая называется еще белково-жировым телом. Накопленными веществами являются гликоген (резервный сахар), жировые и белковые соединения. Они необходимы для покрытия потребности пчелы в жирах и белках.
Белково-жировое тело окружает внутренние органы брюшка, где оно особенно хорошо развито в спинной и брюшной частях.
Оно состоит из сети клеток, покрытой и пронизанной тонкой мембраной из соединительной ткани, что обеспечивает протекающей крови быстрый обмен питательных веществ. Многие насекомые имеют такой орган. Он необходим им для того, чтобы переживать голодные времена, наступающие зимой и ранней весной. Для пчелы, которая не впадает в анабиоз, а зимует в составе семьи за счет созданных медовых запасов, эта накопительная ткань имеет особое значение. Мед не портится, но пыльца, являющаяся источником жиров и белков, легко плесневеет. Чтобы пчелиная семья могла вовремя набрать силу весной, ей нужно начинать выкармливать расплод довольно рано. Так как в феврале пчелы еще не могут собирать достаточное количество пыльцы, то они накапливают внутренний белково-жировой запас уже осенью. Из этого запаса снабжаются железы, производящие пчелиное молочко, необходимое для выкармливания первого расплода.
Одновременно усиленное потребление пыльцы и накопление белково-жировой ткани осенью имеет большое значение и для самой пчелы. За счет этого увеличивается продолжительность ее жизни. Продолжительность жизни зимней пчелы должна составлять около 6 месяцев, в то время как летняя пчела живет только 6 недель. Только так пчелиная семья может перезимовать.
Кроме жировых клеток с резервными веществами в жировом теле есть ещё своеобразные маленькие бледно-желтые клетки, которые называются ооцитами. Они могут отделяться от остальных клеток и поступать в кровь и выполнять там функции регуляторов обмена веществ.
У человека и позвоночных животных задача поглощения кислорода из воздуха и передачи его в кровь возложена на компактные органы — легкие, пронизанные густой сетью кровеносных сосудов. По системе кровеносных сосудов кислород доставляется кровью ко всем органам, где он необходим для сжигания одновременно поступающих питательных веществ. Здесь в кровь поступает выделяемая при сгорании углекислота, которая затем выводится из организма через легкие. Носителем кислорода и углекислоты выступают красные кровяные тельца. У пчелы нет ни легких, ни красных кровяных телец. У нее, как и у других насекомых, разветвленная дыхательная система сама снабжает кислородом все органы, без помощи кровеносной системы. От больших воздушных мешков головы, груди и брюшка отходят трубки, усиленные хитиновыми кольцами.
Это трахеи, которые многократно разветвляются и образуют густую сеть тончайших трубочек, которые пронизывают и оплетают все органы (рис. 32 а—в). Воздушные мешки позволяют набрать определенный запас воздуха, который не в последнюю очередь имеет определенное значение и для полета. Часто можно видеть, как перед вылетом пчелы «накачиваются» на прилетной доске, как майские жуки. Их брюшко ритмично увеличивается и уменьшается в длину и в ширину. Они заправляются воздухом. Воздухообмен между организмом пчелы и окружающей средой происходит через дыхальца, или стигмы, которые располагаются по бокам. Три пары размещены в области груди, на втором, третьем и четвертом сегментах тела. Остальные находятся на боковых поверхностях шести (у трутня семи) водимых тергитов брюшка. Первая пара особенно больших стигм, прикрытая передним грудным сегментом, имеет простое строение. В ней есть закрывающийся клапан и фильтр из жестких щетинок для защиты от проникновения инородных частиц. У молодых пчел через эти стигмы в трахеи проникает трахейный клещ, располагается в стволе грудной трахеи, сосет кровь и размножается, в результате чего трахея закупоривается, и пчела умирает от истощения сил. Средняя пара грудных стигм дегенерировала и едва заметна под задним крылом. Третья пара похожа на стигмы брюшка, к числу которых по своему происхождению она и относится. Эти сигмы имеют одинаковое строение (рис 32 г—д). Они имеют вытянутое отверстие, которое ведет в преддверие с множеством щетинок. За ним находится створка клапана, которая закрывает или открывает вход в трахею с помощью очень рационального мышечного механизма. При дыхании воздух через 3 пары грудных и 7 пар брюшных стигм входит внутрь. При сжатии брюшка сначала все стигмы закрываются, и возникает определенное напряжение, за счет которого воздух нагнетается в самые мелкие разветвления трахей. Затем открываются грудные стигмы, в то время как брюшные остаются закрытыми. Таким образом, через грудные стигмы производится вдох и выдох, а через брюшные только вдох. Благодаря своей расчлененности на сегменты брюшко может активно работать как насос, чего не могут делать капсулы головы и груди.
8. Нервная система
Так же как и у всех других животных, все части тела пчелы, которые каким-либо образом выполняют активные функции, имеют нервы. Они служат для передачи раздражений, которые поступают через чувствительные органы пчелы извне или изнутри, к нервным центрам, а также для передачи командных импульсов от нервных центров различным органам. Нервные центры, которые в комплексе называют центральной нервной системой, состоят из соединенных пар нервных узлов, так называемых ганглиев, которые связаны между собой парными продольными тяжами (рис. 33 а, б).
Нервная масса в эмбриональном периоде развития пчелы относительно равномерно распределена между 19—20 узловыми парами. В ходе постэмбрионального развития шесть передних пар узлов соединяются у личинки в два массивных образования: надглоточный ганглий и подглоточный ганглий. Три последние пары тоже сливаются. Так, центральная нервная система пчелиной личинки состоит из двух глоточных ганглиев, которые (часто только надглоточный) называют головным мозгом, и одиннадцати нервных узлов, распределенных по тринадцати сегментам тела личинки (рис. 33 а). У взрослой пчелы они тоже соединяются, в результате чего остается лишь два ганглия в груди и пять в брюшке у рабочей пчелы, а у матки и трутня четыре ганглия в брюшке (рис 33 б). За счет соединения нервных узлов парными тяжами получается нечто вроде цепочки, а так как она располагается в брюшной части, то ее называют брюшной нервной цепочкой или «брюшным мозгом». В головном мозге (рис. 33 б) выделяются особенно большие зрительные доли, антенные доли и два расположенных в середине, заметно отодвинутых друг от друга горба с небольшими вмятинами по центру. Они называются (по своему внутреннему строению) грибовидными телами и представляют собой ассоциативный центр, в который передаются раздражения и с которым соединены моторные органы. В них заложены память и навигационная система пчел. Они являются так называемым интеллектуальным центром пчелы, и поэтому нет ничего удивительного в том, что лучше всего они развиты у рабочей пчелы. У трутня примечателен лишь общий размер головного мозга (в соответствии с размером его тела), причем зрительные доли имеют особое строение, в соответствии с их первоочередной задачей, заключающейся в поиске матки во время её брачных вылетов. Подглоточный ганглий трех пчелиных особей не имеет значительных различий. Отходящие от нею нервы обеспечивают работу ротовых органов и слюнных желез. От нервных узлов брюшной нервной цепочки идут сильно разветвленные нервные волокна к органам движения, пищеварения, циркуляции, к половым органам и к железам. Работа некоторых органов, например органов движения или внутренних органов, координируется отсюда, без участия головного мозга, однако зрительное, обонятельное, вкусовое и осязательное восприятие обрабатывается там.