5. Мировосприятие пчелы
С помощью органов чувств, которые мы уже рассмотрели при описании анатомических особенностей, пчела связана с окружающим ее миром. Она видит и осязает его, различает в нем запахи и вкусы. Все эти способы восприятия в сочетании с памятью являются основой поведенческого многообразия и впечатляющих ориентационных способностей.
а) Зрение
С помощью трех маленьких и очень просто устроенных точечных глаз, расположенных на темени, пчелы могут различать только свет и тьму, определяя с их помощью время утреннего вылета и прекращения полетов вечером. Фасеточные глаза, напротив, являются зрительными органами удивительной чувствительности. Пчела может различать цвета, что не удивительно при ее тесной связи с пестрым миром цветущих растений!
Вообще ни один человек не знает точно, что другой имеет в виду то же самое, что и он, когда говорит: «Небо голубое» или «Мак красный».
От некоторых людей мы точно знаем, что они видят цвета не так, как большинство других. Так, например, 4% всех мужчин и 0,4% всех женщин не видят разницы между красным и зеленым. Значительно меньшее количество мужчин не различают желтый цвет и голубой. Другие вообще не видят красок, различая все как более или менее светлое и темное, будто на черно-белой фотографии.
Как обстоят дела с этим у пчел? Некоторое время тоже считалось, что они не различают цвета, но известный исследователь пчел Карл фон Фриш ни как не мог поверить в то, что краски цветущих растений не имеют никакого значения в мире пчел. Он исследовал этот вопрос и пришел к выводу: пчелы видят цвета. Но они видят их не так, как мы. Если разложить белый луч света, пропустив его через призму, на спектр волн излучения определенной длины, то мы воспринимаем цветными волны радужного спектра от красного с переходными оранжевым, желтым, зеленым, голубым и синим до фиолетового. Есть еще ультракрасное излучение и ультрафиолетовое. Но наш глаз уже не воспринимает такое излучение цветным. У пчелы диапазон видимого спектра примерно такой же, как у человека, но он сдвинут и распространяется от границы красного и оранжевого до конца фиолетового. Красный они не воспринимают, зато видят ультрафиолетовый.
Кром того, они не так хорошо, как мы, различают оттенки внутри радужного спектра. Для пчел, способных видеть ультрафиолет, цветы должны выглядеть совсем не так, как для нас. Например, красный мак, который мог бы выглядеть черным для пчелы, не различающей красного, видится ей фиолетовым. Некоторые белые цветы кажутся ей голубыми из-за примеси ультрафиолета. Также и другие цвета пчела воспринимает иначе из-за примеси невидимого для нас ультрафиолета. Пчеловод может использовать для своих ульев краски практически любого состава. При этом следует использовать пять цветов, используемых для метки маток: белый, красный, желтый, зеленый, синий. Красный является для пчел черным, но для нашего глаза более приятен, чем черный. Зеленый и желтый похожи для пчел. Но их не ставят рядом. Белый может иметь различные оттенки. Свинцово-белый отражает ультрафиолет, а цинково-белый поглощает его. Пчелы воспринимают эти два белых цвета по-разному. Формы пчелы также видят иначе, чем мы. Легко различаемые нами фигуры треугольника, круга, квадрата они различать не могут; зато они отличают сложные фигуры от простых (рис. 50). Фасеточные глаза не приспособлены для восприятия фигурных элементов (с. 54). Зато разрешающая способность пчелиных глаз при мерцающем свете с частотой 250 Гц (у человека 40 Гц) является удивительно большой. Спокойно сидящему существу от этого мало пользы, но выгодно, если оно имеет дело с движущимися предметами. Для быстро летящего насекомого такой тип зрения очень важен. Можно сказать, что пчелы заменяют пространственную разрешающую способность временной — «пространственное зрение» «частотным зрением».
Кроме того, пчелиный глаз имеет еще одну способность — отличать поляризованный свет, колебания которого лежат в одной плоскости. Поляризованный свет присутствует в отраженном солнечном свете. Например, свет голубого неба является поляризованным, т. е. он распространяется не беспорядочно во всех направлениях, а в каждой точке неба направлен в одну определенную плоскость колебаний. Способность пчелы распознавать его играет большую роль при ориентировке на местности.
б) Осязание и обоняние
С помощью глаз пчела ориентируется в свете окружающего мира. Но большую часть жизни она проводит в темноте улья. Здесь глаза едва ли помогают ей, позволяя видеть лишь расположение летка, ведущего на свет. Все остальное должны обеспечивать антенны. С помощью «обонятельного осязания» пчела должна различать яйца и личинки разного возраста, пергу, незрелый и зрелый мед, воск и прополис, пчелиные и трутневые ячейки и маточники, зазоры между сотами и стенками улья, трещины, которые следует замазывать, восковую моль и прочих паразитов и сор, от которых нужно избавляться, и кто знает, сколько еще всего. Для жизни внутри улья антенны являются незаменимым инструментом.
Но и при работе вне улья обоняние тоже играет большую роль. Покидая улей, пчела сохраняет в памяти определенный родной запах. Улей каждой пчелиной семьи имеет свой особенный запах. Он состоит из множества запахов, зависящих от происхождения и возраста древесины улья, возраста сотов, запасов перги и меда, вида и количества используемого прополиса, количества живых и, возможно, мертвых пчел, количества открытого и печатного расплода, количества трутней, возраста матки, большей или меньшей степени обсиженности сотов в предоставленном объеме и т. д. и т. п. Этот запах пчела несет с собой, и именно благодаря ему у летка другого улья ее встречают как чужую. Она несет его также в своей памяти и определяет по нему свой родной улей при возвращении. За пределами улья, в мире цветов, очень важна способность пчелы распознавать запахи. Для определения ароматов цветов и биологически важных запахов у нее имеются очень чувствительные органы. В первую очередь запах, а не цвет влечет пчелу с цветка на цветок одного вида растений. Она может быть постоянна в выборе цветов, то есть не перелетать с одуванчика на звездчатку, с резухи на черешню, за счет ее обоняния. Если глаз ведет ее на расстоянии, то вблизи она ориентируется по запаху. Пчела может находить по запаху даже воду и способна чувствовать двуокись углерода (С02), что имеет большое значение при жизни в замкнутом пространстве.
Аромат цветов и запах улья присутствуют всегда, и пчеле не надо что либо делать, чтобы их уловить. Но, как мы уже знаем, пчела в определенных ситуациях сама издает запах с помощью пахучей железы. В химическом отношении речь идет о смеси нескольких ароматических веществ, таких как гераниол, фарнезол, цитрал, нерол, героновая кисло та, нероловая кислота. Вблизи пчел с обнаженной пахучей железом можно отчетливо уловить похожий на мелиссу аромат. Пчелы используют аромат для привлечения других пчел. Это важно, например, когда они обнаружили богатый источник взятка. Они издают запах, как находясь на этом месте, так и во время полета к нему. Можно себе представить, что сборщицы при оживленном движении к хорошим местам медосбора летают по настоящей дороге из запаха. Аромат пахучих желез также может удерживать вместе пчел находящегося в воздухе роя и привлекать их к тому месту, где села матка. При первом пробном вылете молодых пчел на прилетной доске также вскоре скапливается большое количество пчел с обнаженными пахучими железами, которые таким образом указывают сестрам путь к родному летку. То же самое происходит, когда молодая матка совершает свой брачный вылет. Аромат пахучих желез у разных семей не отличается так, как запах улья. Поэтому сборщицы привлекают к богатому взятком месту не только своих, но и чужих пчел, а на пасеке интенсивное использование пчелами пахучих желез на прилетной доске может привлечь молодых пчел из других ульев или даже чужую матку. В таком случае молодые пчелы будут приняты в семью. Маткам, как правило, это стоит жизни. Другие ароматические вещества играют определенную роль при защите улья. Сторожевые пчелы привлекают с их помощью других обитательниц улья при слишком большой опасности вторжения. Для этого они широко раскрывают свои верхнечелюстные железы и, работая крыльями, поднимают вверх кончик брюшка с раскрытой камерой жалоносного аппарата. При этом из мандибулярной железы выделяется отпугивающее и тревожное вещество с резким запахом. Вблизи встревоженных пчел можно уловить нечто вроде аромата бананов. Сочетание этих тревожных веществ в зависимости от ситуации сигнализирует пчелам о том, что следует: быть готовыми, отражать нападение или спасаться бегством. Пчелиный яд явно не имеет такого сигнального действия.
На этом список важных для пчел запахов еще не окончен. Следует вспомнить еще о поисках половых партнеров при брачных вылетах. В этом случае задействованы запахи, выделяемые как маткой, так, предположительно, и трутнями. Не стоит забывать и о том, что запах матки играет роль стабилизирующего фактора при роении.
в) Способность воспринимать тепло и влажность
На антеннах следует искать и рецепторы, воспринимающие тепло и влажность. Каждой отдельной пчеле нелегко регулировать температуру своего тела. В животном мире существуют холоднокровные и теплокровные существа. У холоднокровных температура тела меняется с изменением температуры окружающей среды. У теплокровных температура тела может удерживаться постоянной, независимо от температуры воздуха. Пчелу можно поместить между теми и другими. Будучи относительно маленьким существом, она излучает много тепла в окружающую среду. Это тепло она производит с помощью мускулатуры груди при движении крыльев и ножек. Температура брюшка, как правило, несколько ниже температуры груди. Прежде чем взлететь, пчела доводит температуру своего тела примерно до 36 °С.
Отдельная пчела теряет способность двигаться уже при температуре от 8 до 9 °С и полностью цепенеет при 6 °С.
В семье пчелы, напротив, проявляют чудеса терморегуляции. Они поддерживают в гнезде необходимую для развития расплода температуру точно на отметке 35 °С и влажность воздуха около 40%, независимо от внешних условий. Подогрев осуществляется за счет усиленного движения, а охлаждение за счет принудительной вентиляции крыльями — аэрации (рис. 51). Если этого недостаточно, то пчелы приносят в улей воду и смачивают ей ячейки с расплодом. Испаряясь, вода охлаждаем ячейки. С другой стороны, пчелам приходится избавляться от избыточной влаги, выпариваемой из собранного нектара, чтобы поддерживать в улье низкую влажность.
Зимой семья, не выращивающая расплод, довольствуется более низкой температурой. Пчелы сбиваются в более или менее плотный клуб и согревают друг друга. Они стараются не допустить снижения температуры на периферии клуба заметно ниже 10 °С, при этом внутри клуба температура может меняться в диапазоне от чуть выше 10 до 35 °С. В зимнем клубе пчелы могут без последствий переносить температуру окружающей среды до —40 °С и ниже.
г) Чувство вкуса
В органах ротового аппарата пчелы расположены вкусовые рецепторы, но пчела может чувствовать вкус еще и кончиками усиков и передними ножками. Профессор фон Фриш выразил предположение, что пчела чувствует вкус не так, как мы. Хинин и некоторые другие горькие для нас вещества ей нисколько не мешают. К сахару она менее восприимчива, чем мы. Для нас 2%-ный сахарный раствор еще является сладким! Пчелу заинтересует лишь раствор с концентрацией сахара не менее 4%, и только в том случае, если она не найдет ничего другого. Если природа предлагает нектар и падь обычно с 20%-ным содержанием сахара, то пчела не прикоснется к растворам меньшей концентрации в кормушках. Это и хорошо. Растворы низкой концентрации требуют большего расхода энергии при их сборе и сгущении, чем они могут этой энергии дать. Кроме того, они могут забродить или заплесневеть до того, как будут сгущены. Лучше всего, когда пчела совсем не прикасается к сахарным растворам малой концентрации.
д) Чувство гравитации и магнитного поля
Оба эти чувства пчел не представляют собой на первый взгляд ничего особенного, но очень важны для ее изумительных способностей ориентировки в пространстве, о которых речь пойдет далее. Предназначенные для этого органы следует искать не только в области головы. Чувство гравитации необходимо для того, чтобы стоять, передвигаться на ножках и летать. С помощью этого чувства пчелы способны придерживаться определенного направления при передвижении по вертикальной поверхности сотов в темноте улья. Именно придерживаясь определенных направлений под разными углами к вертикали, пчела-сборщица в танце сообщает информацию о курсе, которого она придерживалась относительно солнца в полете за взятком. Функции органов чувства гравитации выполняют поверхности, покрытые волосками, которые располагаются на суставных соединениях между головой, грудью, брюшком, а также на антеннах и на члениках ножек. Они определенным образом раздражаются при изменении положения членов и частей тела, за счет чего пчела способна контролировать свои движения. Только в последнее время установили, что пчела обладает чувством магнитного поля. Способность чувствовать магнитное поле Земли раньше всего была обнаружена у птиц. Перелетные птицы не сбиваютца с курса даже ночью и в полном тумане. Человеку для этого требуется компас. Сегодня мы знаем, что чувство магнитного поля играет важную роль в ориентации пчел. Оно стабилизирует танцы при мешающем внезапном проникновении яркого света в улей. Кроме того, оно служит надежным средством ориентации, причем пчелы способны соотносить зависящие от времени суток колебания магнитного поля Земли с внутренней временной памятью и даже при отсутствии всех остальных раздражителей точно определять время суток. За восприятие направления линий земного магнитного поля отвечают миллионы мельчайших, расположенных параллельно друг другу железосодержащих кристаллов, обнаруженных в передней части пчелиного брюшка
е) Виброрецепция и слух
То, что пчелы способны улавливать малейшие механические колебания (вибрацию), не удивляет, поскольку их жизнь большей частью проходит и темном улье. Их чувствительность к вибрации легко можно продемонстрировать, если провести смоченным пальцем по окошку улья с задней дверцей. Тогда все пчелы замрут на несколько мгновений. Когда в отроившейся семье только что вышедшая из ячейки матка прижимает свою грудь к соту и, расправив крылья, приводит в движение грудную мускулатуру, издавая при этом известные звуки «тюют, тюют», а ее конкурентки, находящиеся еще в маточниках, отвечают более низким (приглушенными восковыми стенками) «квак, квак», то все пчелы также замирают на некоторое время. Они воспринимают эти звуки как вибрацию твердой поверхности с помощью коготковых члеников и сенсорным органом в голени каждой ножки, который называется субгенуальным органом. Виброрецепция пчел играет определенную роль и в языке танца. Раньше пчел считали абсолютно глухими, поскольку они не поддавались дрессировке классическим способом с помощью звуков. Теперь в результате анализа пчелиных танцев стало известно, что пчелы могут воспринимать распространяющиеся в воздухе звуковые колебания, но на расстоянии лишь нескольких миллиметров, и только звуки очень низкой частоты — в пределах от 100 до 800 Гц. При восприятии звуковых колебаний определенную роль могут играть слуховые волоски на антеннах, как и расположенный в поворотном членике усиков джонстонов орган.
ж) Чувство времени
Когда осенью пчеловод закармливает своих пчел в зиму и дает им с этой целью несколько дней подряд сахарный сироп в одно и то же время суток, то к этому моменту у летка и в улье возникает беспокойство, даже если вдруг не дать сироп. Это свидетельствует о том, что пчелы запомнили время кормления. Значит, у них есть чувство времени, которое они могут использовать. Некоторые растения выделяют нектар не целым днями, а только в определенные часы. Существует расписание выделения нектара различными растениями. Пчела помнит это расписание и не теряет время и силы даром в поисках медоносов, когда нечего искать. В ходе опытов с пчелами, проводившихся в постоянно освещенном подвальном помещении, и при проведении эксперимента, в котором приученные в Париже к определенному времени кормления пчелы были перевезены в Нью-Йорк, выяснилось, что внутренние часы пчелы идут в 24-часовом ритме. Несмотря на это, они не зависят от положения солнца. Перелетевшие из Парижа в Нью-Йорк пчелы руководствуются там не местным, а парижским временем, хотя в Париже уже полдень, когда в Нью-Йорке еще 7 часов утра.
6. Пчелы искусные навигаторы
а) Ориентация у улья и вблизи пасеки
Когда пчела впервые вылетает из улья, она делает это не головой вперед. Сразу после взлета она разворачивается головой к улью и закладывает небольшие петли вверх, вниз и в стороны. Так она привыкает к своему жилищу снаружи. После этого она берет прямой курс и улетает. Когда через пару минут она возвращается, то долго раскачивается в воздухе перед входом в улей с обнаженной пахучей железой, прежде чем сесть. Это выглядит так, как будто она хочет сказать своим неопытным сестрам, которые тоже впервые покинули улей: «Нам сюда, здесь наш дом!» О том, что при (неестественно) близко стоящих друг к другу ульях в павильоне толку от этого мало, поскольку запах пчел из различных семей не специфичен, она кажется, «не догадывается». А мы помним, что все эти пируэты называются «пробным вылетом».
С помощью различных опытов удалось установить, что пчелы запоминают главным образом «расположение летка» их улья. При этом они ориентируются не на темноту входа, а на окружающие его особые приметы. Пчелы тут же ошибутся с выбором летка, стоит только немного передвинуть его в сторону или вверх. Цвет улья имеет значение только в том случае, когда ульи выставлены длинными сплошными рядами. Только в этом случае имеет смысл облегчить пчелам ориентацию с помощью покраски ульев в разные цвета и, может быть, за счет нанесения на них различных фигур сложных форм. При этом следует знать, что на приметы, расположенные ниже уровня летка, пчелы обращают больше внимания, чем на те, которые находятся выше. Перед самым летком начинает действовать индивидуальный запах каждого улья. Если подлетающая пчела его не узнает (например, при перестановке ульев), то она не пойдет в чужой улей, а отправится на поиски своего запаха.
При подлете пчел к месту медосбора тоже очень важны его особые приметы, хотя не настолько точные, как перед ульем. Таким способом пчелы запоминают некую ограниченную зону сбора. Что касается конкретного источника взятка, т. е. посещаемых цветов, они запоминают цвет, структуру и аромат. Попытки дрессировки на искусственных источниках взятка показали, что запах, который воспринимается пчелами лишь в непосредственной близости от его источника, является особенно запоминающимся для них элементом. Он может полностью перебить уже выработавшуюся в ходе дрессировки привычку к цвету. Это не удивительно, поскольку пчелы в полетах за взятком часто посещают разноцветные, но одинаково пахнущие цветы одного и того же вида растений.
б) Дальняя ориентация
В полете за взятком над определенной местностью пчела запоминает особенности ландшафта — дороги, русла рек, лесные опушки и т. п. По ним она может ориентироваться. Но удивительно, что есть еще одно средство ориентации, которое действует более эффективно: солнце!
Если пчела летит из улья за взятком на большое расстояние, она замечает под каким углом к направлению ее движения находится солнце. При возвращении солнце находится с противоположной стороны. Даже если в силу определенных обстоятельств пчела долгое время не вылетает за взятком, то она способна снова найти старый источник взятка по солнцу! Солнце при этом будет занимать другое положение на небе, но пчела знает это. Кроме внешнего компаса у нее есть еще и внутренний, который показывает ей, насколько солнце продвинулось за тот или иной период времени. Если она вылетает снова только через полдня или на следующее утро, она рассчитывает путь, который за это время проделало солнце (даже с обратной стороны земли), и сразу, без дополнительных поисков, находит то место, где был обнаружен хороший источник взятка. Способность рассчитывать движение солнца у пчел не врожденная. Этому пчела должна научиться, на что ей требуется лишь несколько дней, даже если она видит солнце не слишком часто. Как это становится возможным, вряд ли можно объяснить. Ясно одно, что хорошее чувство времени играет при этом такую же важную роль, что и ее чувство магнитного поля Земли. Другой вопрос: что происходит, когда солнце зашло за гору или закрыв то облаками? И тогда пчела не беспомощна. Ее солнечный компас работает, пока виден хоть один самый маленький клочок чистого неба. Пчела обладает способностью видеть поляризованный свет, и голубое небо видится ей не гладким, а имеющим некий рисунок. Этот рисунок подвергается определенным закономерным изменениям по мере продвижения солнца. Поэтому пчеле совсем не требуется видеть само солнце, чтобы знать, где оно находится. Она «знает», как выглядит небо в любое время дня.
А когда облаками закрыто все небо? И тогда пчела не пропадет. Через тонкий слой облаков проникают ультрафиолетовые лучи, которые способна видеть пчела. В результате этого она знает, где находится солнце. Только при плотной облачности ориентация по солнцу становится невозможной. В этом случае пчела может ориентироваться только по ландшафтным приметам. Но в таких условиях она почти не вылетает.
В полете за взятком пчела руководствуется зрением. Мы также знаем, что при этом она точно регистрирует расстояние, что помогает ей снова найти источник взятка. Прибором, измеряющим расстояние, является сила, которую она должна затратить в полете к нужному месту. При всех своих незаурядных ориентационных способностях и впечатляющих возможностях памяти примечательно то, что пчела не имеет пространственного представления о местности, в которой передвигается. В многочисленных опытах с лабиринтами, которые проводил второй автор книги на пчелах и осах, он не нашел ни малейшего подтверждения тому, что на обратном пути они бы пользовались сложившимся пространственным впечатлением Их реакции зависели исключительно от внешних факторов, которыми они руководствовались при движении. Эту неспособность перерабатывать, пусть даже на самом низком уровне, полученную информацию не следует упускать из виду при всем энтузиазме, который вызывает в нас способность пчелы ориентироваться в пространстве.