СБОР НЕКТАРА ПЧЕЛАМИ
В первую половину своей жизни пчелы выполняют многочисленные работы внутри гнезда (ульевые пчелы). Они вылетают только периодически в хорошую погоду днем и, кружась около улья, облетываются, т. е. освобождаются от накопившихся в их кишечниках экскрементов и запоминают местоположение своего улья и летка. Во вторую половину жизни пчелы прекращают ульевые работы и переходят на сбор пищи в природе (полевые, или летные пчелы).
При переходе к летной работе организм пчелы перестраивается так, что ее полеты за нектаром (и пыльцой) становятся наиболее эффективными. Прежде всего, организм пчелы освобождается от излишней массы: ненужные ей некоторые внутренние органы уменьшаются, дегенерируют, частично рассасываются. Так, например, восковыделительные железы, достигающие у молодых пчел 100—120 мкм высоты, уменьшаются до 12—15 мкм. Спадают глоточные железы: у молодых пчел-кормилиц альвеолы этих желез достигают 130 мкм, у летных же пчел они уменьшаются до 62 мкм. Значительно уменьшается средняя кишка: у молодых пчел объем ее достигает 23 мм, у летных же пчел — 8—9 мм. Масса летных пчел уменьшается в среднем на 25% и составляет для одной пчелы 80—95 мг. Летная пчела пыльцой не питается. Вследствие резкого уменьшения объема средней кишки в брюшке освобождается место для увеличения объема медового зобика при наполнении нектаром.
Содержание белка в теле молодых пчел значительно возрастает в первые дни жизни. В дальнейшем у летной пчелы содержание белка в брюшке резко снижается, тогда как в груди, где сосредоточены основные мускулы, связанные с полетом, количество белка возрастает и держится на высоком уровне до конца жизни пчелы. Содержание углеводов и гликогена в теле пчелы достигает максимума в период ее летной деятельности. Эти вещества дают основную энергию, расходуемую на полеты.
В результате происходящих изменений у летной пчелы увеличивается грузоподъемность и пропеллирующий эффект, она может летать с большей нагрузкой и меньшими затратами энергии. Летная пчела может набрать в медовый зобик 60 и даже 65 мг нектара (меда, сахарного сиропа). Однако с такой нагрузкой она не может свободно летать. Поэтому большое значение имеет рабочая нагрузка пчелы, т.е. количество нектара, с которым пчела может прилететь в улей. Рабочая нагрузка пчелы зависит не только от ее возраста, но и от величины тела, развитости и массы.
Сопоставление массы тела летных пчел разных семей во время главного медосбора с количеством меда, собранным семьями за это же время, показали, что сбор меда семьями пчел возрастает по мере увеличения общей массы летных пчел, характеризующей степень развитости их мускулатуры, крыльев и других органов.
Пчелы вылетают из улья при температуре не ниже 8°С, но хорошо летают и собирают нектар при температуре не ниже 15°С. Как начало лёта с утра, так и продолжительность рабочего дня пчелы зависят от нектаровыделения цветущих медоносных растений и температуры воздуха в ночные и утренние часы. После теплой ночи лёт пчел начинается раньше, с рассветом, так как пчел привлекает нектар, накопившийся в цветках ночью. После холодной ночи нектар появляется в цветках лишь с потеплением, поэтому начало лёта пчел задерживается. В наиболее жаркие часы дня лёт пчел часто уменьшается и даже совсем прекращается. В жаркое время цветки часто не выделяют нектара, а если и выделяют, то от жары он быстро сгущается и становится недоступным для пчел. Есть растения (преимущественно на юге), которые выделяют нектар главным образом в вечерние часы; сбор нектара с таких растений пчелами продолжается до наступления темноты. При этом часть поздно вылетевших пчел не успевают засветло возвратиться в улей, они ночуют в поле на цветках и возвращаются в улей лишь утром, когда согревается воздух.
Лётные пчелы вылетают, собирают и несут пищу, в улей ежедневно, когда стоит теплая погода и цветут медоносные или пыльценосные растения. Однако не каждая пчела сама отыскивает цветки с нектаром и пыльцой. Достаточно одной пчеле найти новый источник корма, как сотни и даже тысячи пчел из ее семьи станут энергично летать и забирать обнаруженный корм. Следовательно, пчелы в улье могут оповещать друг друга о найденном источнике корма.
Еще в прошлом столетии были обнаружены и описаны особые движения некоторых пчел на соте после возвращения в улей. Именно этими своеобразными сигнальными движениями оповещают другие пчелы семьи об обнаруженном источнике нектара и пыльцы. Выявлено, что летные пчелы не однородны по своим функциям— они разделяются на две группы: сравнительно небольшую — пчел-разведчиц и многочисленную — пчел- сборщиц.
Пчелы-разведчицы — это особо активные пчелы, которые ищут источники нектара. Этих пчел во время полетов привлекают, прежде всего, новые запахи (важный признак цветков) и ярко окрашенные предметы, что связано с окраской цветков. Кроме того, разведчиц привлекает гул других пчел. Все встречаемые разведчицами предметы с новым запахом или окраской он тщательно обследуют, и если обнаружат корм, то эти воспринятые ощущения служат им для ориентации в нахождении источников нектара. Обнаружив нектар в цветках какого-либо вида растений на определенной территории, пчелы-разведчицы набирают его в свои медовые зобики и возвращаются в улей, где оповещают пчел-сборщиц о найденном источнике пищи.
Пчелы-сборщицы составляют основную группу летных пчел. Они спокойно сидят на сотах, находящихся рядом с расплодом или под ним. Пчела-разведчица, обнаружившая нектар в природе, проникает в гущу пчел-сборщиц и выполняет среди них на соте сигнальные движения (≪танцы≫), воспринимаемые сборщицами как сигнал к полетам за найденным кормом. Возбужденная пчела-разведчица быстро и энергично движется, описывая на соте полукруг, затем проходит некоторое расстояние по прямой линии, быстро виляя брюшком, и вновь совершает полукруг, но уже в обратную сторону, т. е. сигнальное движение пчелы состоит из двух полукругов и прямого пробега между ними. След ее движения напоминает цифру 8, несколько сплюснутую сверху и снизу (рис. 5). Пройдя спокойно некоторое расстояние, разведчица вновь повторяет описанные движения, каждый раз, строго сохраняя направление прямого пробега. Чем обильнее и доступнее источник нектара, тем активнее, с большим напряжением и в течение большего времени она движется по соту, совершая до 100—120 кругов среди пчел. Сигнальные движения пчелы сопровождаются особыми звуками, которые можно уловить только специальной усилительной аппаратурой.
Под влиянием сигнальных движений разведчицы инертная ранее масса пчел-сборщиц приходит в возбужденное состояние. Этим пчелам разведчица передает часть принесенного нектара, затем она прекращает сигнальные движения, отдает свою ношу и вылетает вновь. Вслед за нею направляются к летку и вылетают мобилизованные ею пчелы.
Сигнальные движения разведчицы передают пчелам-сборщицам три ориентира для полета к найденному источнику нектара. Первый ориентир — направление прямого (виляющего) пробега. Он указывает направление, по которому надо лететь за нектаром. Направление это определяется лучами поляризационного света,
Р и с. 5. Траектория сигнальных движений пчелы-разведчицы на соте:
1 — источник корма находится вблизи улья; 2 — сигнальные движения с виляющим прямым пробегом — указывает на удаленность источника корма; 3 — второй полукруг виляющего пробега; 4 — источник корма удален на большое расстояние;
исходящего от солнца, и меняется по мере прохождения солнца по небосклону. Второй ориентир — это удаленность от улья до источника корма. Чем более удален источник корма, тем длиннее прямой пробег и тем меньше число виляний брюшком. Если корм находится на расстоянии не более 200 м от улья, то виляющий пробег отсутствует, а пчела движется очень энергично. И, наконец, третий ориентир — это запах цветков, в которых корм найден. Раздача пчелам маленьких порций принесенного нектара способствует (уточняет) восприятию запаха пчелами-сборщицами.
Разные разведчицы могут найти разные источники нектара. В таких случаях в семье происходит выбор наиболее эффективного. Чем больше нектара, чем он концентрированнее, ближе и доступнее, тем активнее поведение и сигнальные движения пчел-разведчиц. Более активные разведчицы мобилизуют больше пчел на сбор корма. Если разведчицы находят цветки с трудно доступным для сбора нектаром, нектар с меньшим содержанием сахара или источники корма, расположенные на большом расстоянии от пасеки, то они постепенно снижают энергичность движений, а затем их вовсе прекращают.
Сигнальные движения возобновляются всякий раз, когда происходят какие-либо изменения в природе, которые могут влиять на концентрацию и доступность корма. Так, после прекращения лёта пчел из-за дождя всегда с началом лёта вновь возникают сигнальные движения разведчиц, так как условия для сбора нектара меняются. Например, с открытых цветков дождь может смыть нектар, а в других цветках, наоборот, дождь может вызвать увеличение количества нектара. Пока в цветках есть нектар, пчелы-сборщицы и пчелы-разведчицы регулярно летают, собирают и переносят корм в улей. Но как только нектар иссякает, число пчел на цветках быстро уменьшается. Пчелы-сборщицы возвращаются в улей и сидят спокойно на сотах в ожидании нового сигнала о наличии корма. Пчелы же разведчицы упорно продолжают летать, обследуя местность. Такое ≪патрулирование≫ продолжается в течение нескольких последующих дней. Стоит только вновь появиться нектару в цветках, как в ближайшие же минуты несколько разведчиц обнаружат корм, наполнят им зобики и, возвратившись в улей, мобилизуют пчел на его сбор. Облет местности, где пчелы имели достаточно обильный корм, продолжается 5—6 дней, и если корм (цветение растений) вновь не появляется, то ≪патрулирование≫ местности прекращается.
Биологическое значение ≪патрульной службы≫ пчел-разведчиц станет понятным, если вспомнить, что в природе нектар всегда выделяется периодически, в зависимости от изменений комплекса метеорологических факторов, времени суток и по многим другим причинам. Если бы каждая пчела следила за появлением нектара в цветках самостоятельно, то пчелы расходовали бы непроизводительно очень много корма и энергии. В действительности, же только небольшая часть пчел (разведчицы) следит за выделением нектара цветками и только с его появлением мобилизует массу летных пчел на его использование.
Следовательно, основная масса пчел начинает летать за нектаром лишь тогда, когда он имеется в цветках. Когда растения не выделяют нектар, то только малая часть пчел тратит корм и энергию на его поиски. Пчелы-разведчицы первыми вылетают с утра, и если ими обнаружен нектар, то начинают вылетать группы сборщиц. Разведчицы вылетают, имея некоторый запас меда в зобиках, сборщицы такого запаса не имеют. Разведчицы отличаются и по внешнему виду: на их грудке и брюшке отсутствуют волоски (≪лысые пчелы≫), вследствие чего они кажутся более черными, чем остальные группы пчел. Раньше полагали, что потеря волосков — это признак старости пчелы, но исследования показали, что теряют волоски и становятся черными именно пчелы-разведчицы с первых же дней их летной работы. Волоски ломаются и теряются у пчел, когда они активно совершают сигнальные движения на сотах среди пчел. Если разведчицы совсем не находят нектара в цветках растений, то они могут быть привлечены гулом пчел и запахом нектара (меда), исходящим из летков по соседству расположенных ульев. Разведчицы пытаются проникнуть в ульи через леток или какие-либо щели в улье. Но пчелы-сторожа, которые обладают способностью отличать сборщиц от разведчиц, их отгоняют и не пускают в улей. Однако если разведчица все-таки проникла в чужой улей, то, набрав меда, она стремительно вылетает из него, а возвратившись в свой улей, мобилизует сотни и тысячи пчел-сборщиц, которые могут разворовать полностью запасы меда чужого улья и перенести их в свой. Сильная, благополучная семья всегда отобьется от чужих пчел; слабые и безматочные семьи часто подвергаются ограблению. Лишенные запасов пчелы перелетают в благополучную семью, в которую перенесли их кормовые запасы. В результате пчелы слабой семьи перелетают в нормальную и усиливают ее.
Кроме пчел-разведчиц и пчел-сборщиц в приносе нектара большую роль выполняет третья группа пчел — приемщицы нектара. Пчела, принесшая нектар с поля, сама его в ячейки сотов не складывает, а передает через хоботок одной или нескольким молодым пчелам-приемщицам, которые в семье специально образуются для приема и последующей переработки нектара. Во время обильного медосбора приемщицы с утра сразу забирают у сборщиц приносимую ношу. Но когда нектара накопится в гнезде достаточно много, прием нектара задерживается, сборщица отдает его уже 10— 12 приемщицам, затрачивая много времени на отдачу корма. Тогда в семье на сотах появляется новый вид сигнальных движений—равные вертикальные (снизу вверх) виляющие пробеги. Это сигнал к прекращению полетов за нектаром. С появлением вертикальных сигналов лет пчел-сборщиц уменьшается и даже прекращается, несмотря на то, что в цветках имеется нектар.
Сигнал к прекращению полетов за нектаром имеет большое биологическое значение. Нектар в теплом гнезде быстро может забродить (закиснуть), поэтому пчелы берут лишь столько нектара, сколько в состоянии обработать. Забродивший сахар непригоден для питания пчел. При обильном выделении нектара растениями сбор и принос его в улей лимитируют пчелы-приемщицы.
СБОР ПЫЛЬЦЫ ПЧЕЛАМИ
Нектар дает пчелам основную углеводную часть пищи, расходуемую на выработку тепла и движение. Все остальные вещества, необходимые для жизнедеятельности пчел, выращивания расплода, выделения воска и других работ,—белки, жиры, минеральные соли, витамины—пчелы получают из пыльцы, собираемой с цветущих растений. Источники пыльцы, как, и нектара, отыскивают пчелы-разведчицы, которые в улье сигнальными движениями мобилизуют пчел —сборщиц пыльцы на вылет для сбора.
Пыльца состоит из пыльцевых зерен, развивающихся в пыльниках цветков на концах тычинок.
Р и с. 6. Форма и относительная величина пыльцевых зерен с цветков
разных растений:
1 —липы; 2— фацелии; 4 —гречихи; 5 —мака; 6 —клевера лугового; 7 – клевера ползучего; 8 —акации; 9 — эспарцета; 10 — березы; 11 — лещины; 12 — вьюнка; 13 — подсолнечника; 14 — одуванчика; /5 — иван-чая; 16 — ивы; 17 — огурца; 18 — медуницы; 19 — горчицы; 20 — василька; 21 — сурепки; 22 —будры; 23 — шалфея; 24 — хлопчатника; 25 — тыквы;
Созревший пыльник раскрывается, пыльцевые зерна высыпаются наружу и разносятся ветром (ветроопыляемые растения) или переносятся насекомыми (энтомофильные растения). К ветроопыляемым растениям относятся орешник, береза, дуб, ольха, тополь, кукуруза, пшеница, рожь и многие другие. Цветки этих растений очень мелкие, невзрачные, зеленого или светло-зеленого цвета. Пыльца их состоит из большого количества очень мелких, сухих, легких, сыпучих пыльцевых зерен. Высыпаясь из пыльников, пыльца в виде тучки носится в воздухе, отдельные зерна ее попадают на рыльца пестиков.
Насекомоопыляемые растения дают меньше пыльцы; она, как правило, состоит из более крупных пыльцевых зерен разнообразной окраски и формы (рис. 6.),
Пыльцевые зерна многих видов растений имеют на поверхности видимые под микроскопом различные утолщения, шипики, иголочки, гребешки. Эти выросты способствуют прикреплению пыльцевых зерен к волоскам насекомых, а липкая поверхность облегчает сбор пыльцы пчелами. По величине, цвету и строению пыльцевых зерен можно довольно точно определить, какие растения пчелы посещают. Пыльцевое зерно, попавшее на рыльце пестика, набухает и образует пыльцевую трубочку, которая выходит через одну из пор зерна и прорастает вплоть до яйцеклетки завязи. По этой трубочке ядро генеративной клетки проникает до яйцеклетки завязи и сливается с ней. Происходит процесс оплодотворения цветка. Пчелы предпочитают собирать пыльцу насекомоопыляемых растений, но когда в природе мало цветущих растений, а семья пчел ощущает потребность в пыльце, то они собирают и пыльцу ветроопыляемых растений. Собрать и принести такую пыльцу труднее — приходится смачивать ее слюной или нектаром, чтобы сделать липкой и по дороге не рассыпать.
Весной, когда пчелы выращивают много расплода, до 50 % летающих пчел собирают пыльцу. Летом, во время цветения хороших медоносов, пыльцу собирают не более 5—10 % летающих пчел. Для сбора и приноса пыльцы у рабочей пчелы имеются особые приспособления на ножках (у матки и трутня эти приспособления отсутствуют). Голень задней ножки пчелы сильно расширена и имеет в разрезе вид вытянутого треугольника (рис.7). Наружная поверхность голени несколько вдавлена и лишена волосков; хитин ее гладкий и блестящий. По краям этого углубления находится ряд загнутых внутрь жестких длинных волосков. Углубление и волоски образуют корзиночку. В середине ее дна находится одна длинная прочная щетина.
В корзиночку пчела собирает пыльцу в виде комочков разного цвета, которые называют обножкой.
Рис. 7. Строение задней ножки пчелы с внутренней стороны.
(1), корзиночка для сбора и переноса пыльцы (2); ножка с собранным пчелою комочком пыльцы (3): щ — щеточка для очистки пыльцы с волосков тела, к — корзиночка, в — жесткие волоски, о — обножка, г — голень, п — пятка;
Первый членик лапки на задних ножках пчелы сильно увеличен и имеет вид четырехугольной, почти плоской пластинки, ширина которой равна ширине нижнего конца голени. Этот членик присоединен к голени лишь одним передним углом, задний же угол представляет собой оттянутый назад плоский выступ (ушко), который поддерживает снизу комочек собранной пыльцы (обножки).
Наружная сторона первого членика лапки на задней ножке покрыта обыкновенными волосками, как и все другие членики. Но с внутренней стороны членик имеет 9—10 поперечно размещенных рядов прочных волосков, составляющих щеточку, которой пчела счищает пыльцу с тела.
При сборе пыльцы пыльцевые зерна обсыпают тело пчелы (главным образом голову и грудь). Затем, во время полета, пчела щеточками счищает пыльцу с волосков тела. На передних ножках щеточки расположены немного наискось, что облегчает очистку от пыльцы головы и особенно глаз. Средними ножками пчела счищает пыльцу с головы и груди, прочесывая грудь спереди назад.
Щеточками задних ножек пчела прочесывает брюшко. На широком конце голени находится ряд острых длинных зубцов, образующих гребень. Он служит для счесывания пыльцы со щеточек. Обножку в корзиночках задних ножек пчела формирует во время полета. Когда на щеточках наберется достаточно много пыльцы, пчела под брюшком сближает задние ноги так, чтобы гребень одной ноги дотрагивался до щеточки другой нога. Этим гребнем пчела водит несколько раз то щеточкам противоположной ноги. Застрявшие между ногами пыльцевые зерна вычесываются и сдвигаются к наружной стороне гребня. Щеточки правой и левой ноги прочесываются поочередно. Собравшаяся на гребне кучка пыльцы далее сдвигается в корзиночку при движении лапки вперед и назад. Этот комочек пыльцы прикрепляется к крупной щетинке, находящейся в середине корзиночки.
Все эти движения ножками пчела совершает настолько быстро, что их нельзя проследить глазом. Только с помощью ускоренной киносъемки удалось проследить весь процесс сбора и формирования обножки. В результате многократных движений ножек, очистки тела щеточками с передачей пыльцы на щеточки задних ножек и прочесывания их гребнем в корзиночке комочек пыльцы постепенно увеличивается. Достигнув края, комочек прилипает еще и к волоскам на периферии корзиночки. На комочек большой величины пчела намазывает пыльцу и непосредственно со щеточек задних ножек. Возможно, пчела при этом увлажняет пыльцу нектаром, отчего она становится более липкой.
Прилетев в улей, пчела сбрасывает обножку в ячейку с помощью шпорки — острого прочного шипа на внутренней стороне наружного конца голени обеих средних ножек.
Пыльцу собирают пчелы главным образом в утренние часы (с 7 до 11 ч), когда легко лопаются созревшие пыльники при прикосновении к ним пчелы. Могут пчелы и способствовать раскрытию пыльников, разрывая их верхними челюстями. Перелетая с цветка на цветок, пчела при этом формирует обножку. Масса двух комочков обножки, которую пчела несет за один вылет, колеблется от 8 до 20 мг (средняя масса— 11—12 мг). Величина обножки зависит от вида растения, с которого она собрана. Есть растения, с которых пчелы никогда не делают крупных обножек. Определено, что крупные обножки пчелы собирают 61 мин, средние — 62 ,и маленькие — 63 мин. Следовательно, пчелы, собирая обножку, затрачивают одинаковое время, но эффективность их работы зависит от количества пыльцы в цветках, ее клейкости и легкости сбора.
Масса обножки, вносимой в улей, зависит и от погоды. Наибольшей величины обножка достигает в тихую, солнечную, теплую погоду; в ветреную — масса обножек значительно уменьшается. Величина обножки обратно пропорциональна силе ветра.
Большинство пчел собирают с цветков или нектар, или пыльцу. Но во время скудного медосбора пчелы собирают оба продукта одновременно. У таких пчел величина обножек, как масса нектара, бывает наполовину меньшей.
Вылет пчел за пыльцой зависит не только от вида растений и погоды, но и от потребности семьи в белковом корме. Исследованиями доказано, что количество вносимой пыльцы зависит от количества открытого расплода, имевшегося в гнездах разных семей:
Количество личинок в гнезде Принос пыльцы,г
610 7,6
1000 15,0
3300 37,1
4100 66,1
6300 70,0
Чем больше потребность семьи в белковом корме для личинок, тем больше пчелы собирают и несут пыльцы в улей.
Пчелы при сборе пыльцы явно предпочитают одни виды цветков другим. В одном из опытов вблизи пасеки выставили коробки с пыльцой семи видов растений. Не имея других источников пыльцы, пчелы ее охотно собирали, формировали обножки и носили в ульи. При этом они больше всего посещали коробки с пыльцой горчицы, затем — донника, меньше всего — с пыльцой ивы и люцерны. Было не ясно, что именно привлекало пчел к пыльце горчицы и донника, но при повторении опыта это предпочтение постоянно сохранялось. Вероятно, пчел привлекает свойственный пыльце запах, специфичный для каждого вида растений. Если обычные мелкие древесные опилки пропитать экстрактом, полученным из пыльцы, то пчелы их забирают, хотя они вовсе не содержат питательных веществ. И наоборот, если свежую пыльцу, собранную пчелами, лишить ее запаха, то пчелы такую пыльцу отказываются брать.
Пыльцу многих растений можно установить по цвету обножек. Так, обножка с одуванчика — ярко-желтая, с белого клевера — коричневая, с липы — нежно-зеленая, со спаржи — красная, с гречихи — грязно-желтая, с малины— серовато-белая, с подсолнечника — зеленоватая, с черемухи — почти белая, с синяка — темно-синяя, с иссопа— фиолетовая, с иван-чая — зеленая и т.д.
Имеются растения, пыльца которых ядовита для пчел, и, тем не менее, пчелы ее собирают. Ядовитую пыльцу дают цветки чемерицы, аконита (борца), шпорника высокого, багульника. При потреблении большого количества пыльцы с этих растений у пчел вздувается брюшко, и они массами гибнут у летка. Гибель пчел наблюдается в одно и то же время, в период цветения ядовитых растений, и длится 1—3 дня, ослабляя семьи.
Предупредить отравление и гибель пчел можно уничтожением ядовитых растений и закрыванием летков, чтобы лишить пчел возможности собирать ядовитую пыльцу.
Mne очень понравились