Потребность пчел в витаминах. Значение в ит а м и н о в.
Витамины — это вещества, которые присутствуют в небольшом количестве и вместе с другими
веществами определяют, контролируют и регулируют комплекс биологических процессов организма.
Термин «витамины» введен в 1911 г. Функом, поскольку выделенное им вещество из рисовых отрубей обладало свойством вылечивать болезнь «бери-бери», играло решающую роль в нормализации жизнедеятельности организма и содержало в своей структуре, аминогруппу (витамин Bj).
То, что отдельные болезни человека могут излечиваться при потреблении некоторых пищевых продуктов, было известно до открытия витаминов. Мореплаватели еще в XVI веке во время длительных путешествий применяли экстракт или настой хвои сосны для предупреждения цинги.
Вещества, необходимые для жизни, открытые впоследствии, также назвали витаминами (от слова вита — жизнь), хотя не все содержали аминогруппу. В число витаминов входят органические вещества, которые по химической структуре могут быть отнесены к углеводам (производные Сахаров, фенолов, терпенов, многоатомных гетероспиртов), липидам (ненасыщенные жирные кислоты, ненасыщенные спирты производные стеролов) или азотным соединениям. Хотя витамины разнообразны по строению и свойствам, они оказывают однородное действие на организм, обеспечивая, как уже показано выше, течение многочисленных жизненных процессов, среди которых наиболее важные связаны с питанием — превращением корма в энергию и использованием питательных веществ для построения и восстановления тканей. Почти каждый витамин является структурной составляющей какого-либо фермента или группы ферментов. Легко понять выдающееся значение витаминов для пчел, высокий расход энергии и активная секреторная деятельность которых связаны с выращиванием расплода и переработкой нектара, требующей интенсивной выработки ферментов. Большинство исследователей считают, однако, что все необходимые пчелам витамины относятся к группе В, так как эти витамины в теле пчелы входят в состав ферментов, обеспечивающих течение биологических реакций. Действительно, витамины, входящие в группу В, хотя и весьма разнообразны по химической структуре, тем не менее характеризуются известной общностью, поскольку входят в состав некоторых коферментов, которые, в свою очередь, являются составными частями некоторых окислительных ферментов. Именно это свойство послужило критерием для отнесения их в одну группу В, которая с точки зрения физиологического действия является группой ферментовитаминов. Впоследствии было доказано, что в состав ферментов входят почти все, за небольшим исключением, известные витамины. Поэтому большинство витаминов можно отнести к группе ферментовитаминов, крайне необходимых для пчел.
Потребности пчел в витаминах еще слабо изучены, так как этому вопросу было посвящено мало работ. Мы убеждены в том, что в будущем успешное разведение пчел будет основано на конкретном исследовании вопросов питания, в том числе витаминного. Эта малоизученная область является благодарным полем деятельности для исследователей и практиков пчеловодства. Многие явления в жизни пчел, связанные с медленным или ненормальным развитием расплода или ослаблением семей, неэффективным использованием взятка и т. д., которые в данное время кажутся необъяснимыми, могут найти объяснение за счет недостатка в витаминах.
Потребность пчел в витаминах можно выявить только при комплексном анализе режима кормления пчел, когда учитывается потребность их в протеине, углеводах, жирах и минеральных веществах, участвующих в обменных процессах. Кроме того, определение потребности пчел в витаминах без учета всех факторов, влияющих как на количество расплода, так и на качество выращенных пчел, может привести к ошибочным результатам. Это было многократно доказано в соответствущих опытах. У пчел, содержавшихся изолированно, уровень развития тела и глоточных желез, а также продолжительность жизни были такие же, как и у кормившихся пыльцой, хотя в их корме был только протеин, но не было витаминов. Создается впечатление, что сформировавшейся пчеле не требуются витамины для собственных нужд (О. Вал, 1968). Дело обстоит, однако, несколько иначе. Расплод, выращиваемый пчелами, не получавшими витаминов, хотя и получает в изобилии корм нормального цвета н нормальной консистенции, однако не живет более двух-трех дней. Когда в рацион кормилиц вводят витамины и холестерол, расплод развивается нормально (Хайдак, 1965).
Исследования Сериана-Бака уточнили потребность отродившихся пчел в витаминах. Оказалось, что эти потребности довольно значительно определяются прежде всего потребностями завершения развития пчел после выхода из ячеек. Дело заключается в том, что эта потребность покрывается запасом витаминов в собственном организме! Рабочая пчела выходит из ячейки с таким большим запасом витаминов, что все железы и жировое тело успешно развиваются, а продолжительность жизни оказывается нормальной, даже если ее кормить чистым белком. Этот запас позволяет даже вырастить некоторое количество расплода. Однако он расходуется при этом и способность выращивать расплод вскоре исчезает и вновь появляется только в том случае, если в корм пчелы добавляют витамины.
Таким образом, следует иметь в виду, чго витамины требуются пчелам с первого дня после выхода их из ячеек до последнего дня жизни. С производственной точки зрения поступление витаминов обусловливает: течение процессов, обеспечивающих поддержание жизни пчелы, завершение физиологического созревания ее организма (формирование секретирующих желез), даже если это происходит за счет запаса витаминов, накопленного в личиночной стадии, снабжение личинок кормом с таким количеством витаминов, которое обеспечивает их развитие, секреторную активность пчел и, что особенно важно, выделение ферментов для переработки нектара.
Роль витаминов в организме п ч ел ы.
Прежде чем говорить о роли витаминов в организме пчел, полезно дать некоторые определения. В известных работах, посвященных кормлению пчел, одни и те же витамины иногда обозначаются различными названиями. В связи с этим ниже приводятся все названия витаминов.
С той же целью приводим единицы измерения, используемые для количественной оценки витаминов: миллиграмм (мг), микрограмм (мкг), гамма (у) и интернациональная единица (ИЕ, для витаминов А и D); миллиграмм представляет собой тысячную долю грамма; микрограмм и гамма содержат соответственно тысячнуюи миллионную долю грамма; ИЕ — 0,3 микрограмма витамина А и 0,025 микрограмма витамина D.
Витамин А (аксерофтол, антиксерофтальмический). Этот витамин может существовать в форме 16 изомеров. Витамин А встречается только в продуктах животного происхождения. Поскольку в организме пчел витамин А не синтезируется, он получается путем преобразования провитаминов, имеющихся в корме — каротина и криптоксантина (провитаминов растительного происхождения).
Функции витамина А в организме пчелы, как и у остальных животных, связаны с самыми важными
процессами — ростом (образованием новых клеток), воспроизводством и защитой от заболеваний путем поддержания целостности эпителиальных клеток. Витамин А был выделен из головы пчелы (Хола Л., 1970), что подчеркивает необходимость витамина А или его провитамина для нормального развития пчел. Необходимо обратить внимание и на другие важные функции витамина А, например, на обеспечение питания центральной нервной системы и нервных волокон.
Вследствие своих особых свойств витамин А, по-видимому, является наиболее важным из числа открытых до сих пор витаминов.
Витамин D (кальциферол, антирахитичсский). Известно пять витаминов D аналогичной структуры и с одинаковым физиологическим действием. Провитаминами D служат стеролы (сложные липиды), из которых наиболее важными являются эргостерол и одна из форм холестерола, так как из них образуются соответственно витамины D2 и D3. Витамин D у животных регулирует обмен кальция и фосфора, предупреждая развитие слабых особей, предрасположенных к рахиту. Физиологическое действие витамина D у пчел не изучено. Многие авторы изучали влияние стеролов (которые могут служить провитамином D). Так, например, установлено, что пчелы не могут жить без стеролов, которые являются незаменимыми в составе клеток их организма (Кларк и Блох, 1963), а также, возможно, выполняют и другие функции (Н. Уивер, 1964). Личинки, выращенные пчелами-кормилицами, которых кормили казеином, но без витаминов, хотя и кажутся внешне нормальными, не живут более 2—3 дней. Поступление витаминов В и холестерола с кормом пчел-кормилиц предупреждает это явление (Хайдак,1965).
Витамин Е (токоферол, противостерильный) обеспечивает образование ферментов клеточного дыхания. Этот витамин оказывает особенное влияние на ткани, в которых идет размножение клеток, прежде всего на воспроизводящие органы, а также на развивающиеся и растущие организмы. Витамину Е приписывается известная роль в синтезе аргинина (аминокислота, влияющая на обмен белков), а также сильное влияние на нервно-мышечный аппарат. В случае его отсутствия наблюдается дегенерация некоторых мышц и поражение нервной системы.
Витамин F (незаменимые жирные кислоты). Ненасыщенные жирные кислоты растительного происхождения—линолевая, леноленовая и жирная кислота животного происхождения — арахидоновая (которая образуется в животном организме из линолевой кислоты) считаются незаменимыми для организма. Они входят в состав фосфолиппдов, участвуют в транспортировке и использовании липидов. В природе эти кислоты встречаются з больших количествах; в подсолнечном масле, например, до 53—64%.
В и т а м и н ы группы В. Способность входить в состав ферментов вначале приписывалась только этим витаминам, что послужило основой для объединения их в одну группу В. Хотя впоследствии было доказано, что это свойственно почти всем известным витаминам, первоначальная классификация сохраняется до сих пор.
Витамин B1 (тиамин, аневрин, противоневритический). Тиамин играет у пчел определенную роль в обмене углеводов (превращение и ассимиляция сахаров), воды и резорбции жиров, входит в состав большого числа ферментов, катализирующих карбоксилирование и декарбоксшрование. Отсутствие тиамина вызывает расстройства нервной системы, которые проявляются чаще в форме спазмов, а иногда — параличей. Эти расстройства вызываются токсичностью пировиноградной кислоты, которая образуется при обменных превращениях глюкозы. В присутствии тиамина эта кислота преобразуется в уксусную. Отсутствие тиамина приводит к накоплению пировиноградной кислоты в нервной системе и гемолимфе, которое вызывает соответствующие последствия. В пыльце тиамин находится в активной форме, будучи связанным с фосфорной кислотой в пропорции 3—11 мг/кг. В личинках и пчелах имеется тиамина 4—6 мкг/г или 4—6 мг/кг.
Учитывая, что энергетическая потребность взрослых пчел почти полностью обеспечивается углеводами, легко понять важность удовлетворения потребности в витамине В1.
Витамин В2 (рибофлавин). Основная роль витамина В2 (в форме эфира фосфорной кислоты, соединенного с белком) сводится к участию в ферментных системах (флавинферментах), регулирующих, процессы клеточного окисления; эти системы участвуют главным образом в углеводном обмене. Роль рибофлавина заключается в переносе водорода в процессе окисления-восстановления. Витамин В2 влияет и на усвоение углеводов в кишечнике, на обмен липидов и аминокислот. Ему приписывается и роль ростового вещества. По данным Л. Холы, в пыльце находится 15—35 мг/кг флавопротеинов. В теле пчелы содержится 4—6 мкг/г этого витамина или 4—6 мг на 1 кг массы пчел.
Витамин В3 (пантотеновая кислота) является составляющей частью молекулы кофермента А, который влияет на процессы промежуточного обмена (перемещение ацетильных групп углеводов, липидов и даже белков). Обеспечивает также нормальный обмен эпителия и повышает его сопротивляемость инфекциям. Пантотеновая кислота необходима для питания пчел всех возрастов и играет особую роль в питании маток. Как сообщает Л. Хола, она в большом количестве находится в маточном молочке. Витамин оказывает влияние и на развитие глоточных желез. В пыльце этот витамин содержится в количестве около 20 мг/кг.
Витамин В4 (холин) участвует в переносе липидов к в обмене веществ нервной системы, так как входит в состав ацетилхолина (химический медиатор нервных импульсов), а также участвует в ряде других важных реакций. Витамин В4 участвует также в синтезе метионина (незаменимой аминокислоты).
Витамин В5 (РР, никотиновая кислота, ниацин, ниацинамид, никотинамид) является составной частью двух коферментов, которые, в свою очередь, являются функциональными компонентами многих дегидрогеназ, участвуя в процессах клеточного окисления-восстановления в качестве переносчика водорода. У многих видов насекомых никотиновая кислота образуется из триптофана.
В пыльце этот витамин содержится в количестве около 100 мг/кг, а в личинках и пчелах — в количестве 20— 100 мкг/г или 20—100 мг на 1 кг массы пчел. Высокое по сравнению с другими витаминами содержание витамина B5 в организме пчел указывает на важность его для их жизни.
Витамин В6 (пиридоксин, пиридоксамин) играет важную роль в обмене белков, участвуя в форме кофермента в усвоении аминокислот. Кроме того, витамин В6 влияет на ассимиляцию железа и в то же время на работу нервной и мышечной систем. Недостаток витамина В6 проявляется в угнетении роста, нервно-мышечных расстройствах, дрожании и конвульсиях, в связи с чем он абсолютно необходим пчелам (Хайдак, 1967). Установлено также, что пиридоксин способствует увеличению яичникое и соответствующему возрастанию яйценоскости (Хола Л., 1970).
Витамин B7 (биотип, витамин Н) участвует в дезаминировании аминокислот, биосинтезе аспарагиновой и масляной кислот. Недостаток биотина приводит к замедлению роста личинок, так как при этом затрудняется использование азота белков, повышается выделение мочевой кислоты и отложение жира (Л. Хола).
Витамин В8 (инозитол) является компонентом фосфолипидов. Экспериментально доказано, что он участвует в обмене жиров, в частности холестерола. Установлено (Нейшен, Робинсон, 1968), что инозитол незаменим для пчел, так как влияет на рост пчел и развитие глоточных желез (Л. Хола, 1970).
Витамин B12 (кобаламин, белковый фактор) играет важную роль в обмене азотистых веществ, в частности аминокислот, и, таким образом, участвует в важнейшем биологическом процессе — росте. В то же время вместе с фолиевой кислотой он влияет на синтез некоторых важных аминокислот (метионина, глицина, серина, холина), синтез нуклеиновых кислот и т. д. Витамин В12 следует считать определяющим фактором использования белков в организме. Кроме того, витамин В12 способствует сохранению целостности центральной и периферической нервной системы.
По данным К. Канчева (1970), витамин В12 можно с успехом использовать для лечения европейского гнильца вместе с основными медикаментами: при лечении антибиотиками с добавлением витамина В12 выздоровление было 100%-ным без рецидивов, при лечении же только антибиотиками процент выздоровления составил 85— 90, кроме того, было много рецидивов (5—10%).
Фолиевая кислота участвует вместе с витамином В12 в синтезе некоторых аминокислот. Этот витамин является также незаменимым фактором для образования маточного молочка (Л. Хола).
Витамин С (аскорбиновая кислота). До настоящего времени не доказана необходимость этого витамина для жизни пчел, так как при использовании витаминов комплекса В в сочетании с витамином С получены те же результаты, что и при использовании только витаминов комплекса В.
С другой стороны, хотя пыльца содержит в избытке витамин С, он редко обнаруживается в маточном молочке, а если и обнаруживается, то в незначительных количествах (Вал, 1968). Полное отсутствие витамина С в меде, который широко используется насекомыми, следует объяснить тем, что он разрушается глоточными железами (Кингслей Ло, 1967), что может свидетельствовать о том, что организму пчелы этот витамин не нужен.
Витамины К (менадион), Н (парааминобензойная кислота) и Р (рутин), по-видимому, не имеют значения для жизни пчел, хотя некоторые из них (рутин) находятся в пыльце в больших количествах.
Источники витаминов для пчел.
Вопросы сбалансированного по витаминам кормления пчел еще не рассматривались надлежащим образом. Потребности пчел в витаминах покрываются в той или иной степени в зависимости от их наличия в естественном корме, который они потребляют, то есть в меде, пыльце и ее заменителях. Мед, служащий основным источником энергии для пчел, по сравнению с пыльцой и ее заменителями беден витаминами. Это наводит на мысль, что энергетический корм не является основным источником витаминов для взрослых пчел. Выращивание расплода без потребления большого количества пыльцы невозможно. Пыльца же, являясь единственным естественным источником протеина для пчел, богата и витаминами. Вероятно, что из этого источника взрослые пчелы пополняют периодически запасы витаминов в своем организме. Поскольку потребность в витаминах удовлетворяется таким образом, нет надобности в поступлении витаминов с энергетическим кормом. Необходимо подчеркнуть также, что заменители пыльцы богаты витаминами, а некоторые из них намного превосходят пыльцу. Пчеловод должен помнить, что источником витаминов для пчел является пыльца или ее заменители.
Другие питательные вещества. Л и п и д ы.
Кроме собственно жиров, в эту группу входят и другие вещества с аналогичными свойствами (растворимые в органических растворителях, нерастворимые в воде), такие, как цериды, стериды (стеролы), фосфолипиды (фосфатиды и цереброзиды). Установлено, что для питания пчел необходимы жиры, стеролы и фосфолнпиды. Данные о содержании липидов в пыльце приведены выше. О значении жиров говорилось в разделе об энергетическом питании. Для полного представления о значении жиров в питании пчел следует показать, что жирные кислоты — олеиновая, лннолевая, линоленовая, пальмитиновая, стеариновая и арахидоновая, составляющие большую часть липидов пыльцы, имеют важное значение. Эти жирные кислоты в организме пчелы расщепляются и затем снова синтезируются, переходя в состав клеток, или откладываются в виде жирового запаса и служат источником энергии, необходимой для всех биохимических и физиологических процессов. Жировой запас организма играет важную роль в теплообразовании, так как он используется при низких температурах пчелами клуба, особенно теми, которые расположены на внешнем его слое. Следует указать, что для теплообразования пчелы используют жировой резерв организма, даже если располагают достаточными запасами меда. Интересно знать, какова роль жиров в клеточном обмене (хотя это и не относится к пчелам), так как, по данным специальной литературы, жиры поддерживают жизнь животного во время спячки в течение 11 недель, а углеводы только 12 часов (Г. Бэйа, 1965).
Жирные кислоты необходимы организму пчелы и потому, что они входят в состав воска, который является секретом, вырабатываемым за счет питательных веществ. Из маточного молочка также выделено несколько специфических жирных кислот (Л. Хола, 1970).
Стеролы также представляют собой липиды, без которых пчелы ке могут жить, так как они входят в состав клеток их организма. Кроме того, некоторые стеролы выполняют функцию провитамина D, о чем уже сказано выше. Стерольные фракции выделены из пыльцы Андерсоном (1922), Мариеллой (1952), Риди (1960). В организме пчел найден 24-метиленхолестерол (Барбье, 1959), этот же стерол был выделен впоследствии из пыльцы (Хюгель, Барбье, Хедерф, 1960). Стеролы могут быть животного (холестерол) или растительного происхождения (фитостерол). Поскольку в организме пчелы имеется холестерол и поскольку в теле насекомых, питающихся растениями, стеролы не синтезируются (Кларк, Блок, 1963), следует допустить, что холесгерол образуется путем расщепления фитостеролов. Это явление известно и у других насекомых, питающихся растениями (Левинсон, 1960). Наконец, так же незаменимы и очень активны в организме пчелы фосфолипиды, среди которых наиболее известен лецитин. Фосфолипиды присутствуют во всех клетках организма пчелы.
М и н е р а л ь н ы е со л и.
Минеральные вещества имеют для организма большое значение. Они входят в состав белков и липидов, из которых состоит организм пчелы; входят в состав или обусловливают активность ферментов, которые играют важную роль в жизни организма и переработке корма. Не меньшее значение имеют микроэлементы для образования и действия витаминов н гормонов. Их влияние распространяется и на процессы пищеварения, а также всасывания питательных веществ.
Для пчел особенно важен фосфор, который участвует в обмене углеводов. К тому же следует напомнить о значении минеральных солей для транспорта кислорода, регулирования водного режима в организме, нейтрализации вредных продуктов, получающихся в результате окислительных процессов. Минеральные вещества поступают пчелам с нектаром и пыльцой в количествах, вполне достаточных для покрытия потребности в них. Пчелиный мед содержит в среднем 0,17% минеральных веществ в пределах от 0,02 до 0,85% (X. Бакулински). Содержание минеральных солеи в нектаре и частично в пыльце отражается на их содержании в составе меда, В меде содержатся в относительно большом количестве алюминий, бор, железо, калий, кальций,магний, натрий, кремний, фосфор, .затем барий, литии, марганец, стронций, цинк и в меньших количествах — ванадий, олово, кобальт, медь, молибден, никель, свинец, серебро, титан, галлий, хром, цирконий. Болгарские исследователи установили присутствие в некоторых сортах горного и равнинного меда бериллия, висмута, золота и германия (С. Младенов).
Простое перечисление минеральных элементов, имеющихся в корме пчел, раскрывает значение их для организма пчелы, а также источников их поступления. Следует заметить, что в сахарном сиропе, переработанном и отложенном в сотах, отсутствует 17 микроэлементов из тех 30, что содержатся в цветочном меде. Из числа отсутствующих особое значение имеет кобальт, который входит в состав витамина В12. Значение последнего для организма пчелы описано в соответствующем разделе. Хотя в переработанном сахарном сиропе фосфор и содержится, но его в 10 раз меньше, чем в меде. Вследствие этого уменьшается количество энергии, высвобождающейся в организме при обменных реакциях в виде потенциальной химической энергии фосфорных соединений.
Д р у г и е п и т а т е л ь н ы е в е щ е с т в а.
В природных кормах пчел содержатся и другие вещества: нуклеиновые кислоты, участвующие в синтезе белков и действующие у пчел как факторы роста; ферменты (амилаза, каталаза, протеаза, инвертаза, липаза, фосфатаза), оказывающие специфическое действие на биохимические и пищеварительные процессы; органические кислоты (винная, лимонная, яблочная, малоновая, янтарная, аконитовая, гибберелловая, адипиновая, фумаровая и др.). Все они имеют важное значение. Гибберелловая кислота, по-видимому, способствует лучшему выращиванию расплода (Нейшен, Робинсон, 1966). Предпринимались попытки использовать, кроме перечисленных выше веществ, антибиотики в качестве биостимуляторов, ускоряющих рост пчел. Полученные результаты, однако, носят противоречивый характер и не позволяют рекомендовать их в качестве стимуляторов развития и повышения продуктивности пчел. Ниже приводим обзор важнейших работ в этой области, составленный Фижани и Кунстом (1961). Акрамович и Куликов считают, что добавление биомицина (200 000 ИЕ на 1 л сахарного сиропа) увеличивает на 30% количество расплода, по Копаневичу же это увеличение составляет только 11,7% при дозеЗх 150000 МЕ. В опытах, проведенных Вовком, Моффетом, Вильсоном и Паркером использование биомицина, эритромишша, пенициллина и тетрациклина дало прибавку расплода в 50%. Зири не установил влияния ауреомицина н террамицина, а Уюффет и Вильсон получили меньше расплода при использовании террамицина в терапевтических дозах. По данным Копаневича, биомицин, пенициллин н тетрациклин увеличивают продолжительность жизни взрослых пчел, а террамицин ее сокращает. Результаты, полученные Табарли и Монтейра, показывают, что зрнтромицин в терапевтических дозах продлевает жизнь пчел, а стрептомицин, тетрациклин и террамицин ее сокращают. Хитсчуч сообщает, что терапевтическая доза эритромицина сокращает жизнь пчел. Пенициллин и биомицин, согласно Куксенко, в дозе до 0,0012% оказывает стимулирующее действие, если используется в течение короткого периода времени; в больших дозах они токсичны для взрослых пчел.
Из изложенного видно, что стимулирующее действие на выращивание расплода, оказываемое некоторыми антибиотиками, хотя и кажется привлекательным, на самом деле неубедительно из-за отрицательного влияния на взрослых пчел. Учитывая, что выращивание расплода можно интенсифицировать и другими средствами, применение антибиотиков в качестве стимулятора роста пчел считаем нецелесообразным. С другой стороны, следует иметь в виду, что дача антибиотиков в малых дозах может привести к появлению патогенных возбудителей, устойчивых к антибиотикам, вследствие чего эти ценные медикаменты становятся менее эффективными в случае распространения заболеваний. Антибиотики подавляют также микробную флору кишечника пчел, вызывая расстройства пищеварения. Наконец, самое важное соображение против использования антибиотиков в кормлении пчел в качестве биостимуляторов заключается, в том, что все заданные пчелам антибиотики попадают в мед, предназначенный для людей. Это очень важно с точки зрения охраны здоровья человека, поэтому антибиотики пчелам следует давать только в терапевтических дозах и в случаях крайней необходимости.
Обобщая изложенное, можно сказать, что кормление пчел представляет собой очень сложный физиологический процесс; не менее сложен и состав кормов с точки зрения содержания в нем питательных веществ. С пыльцой в организм пчелы поступают следующие вещества: белки с большим набором аминокислот; липиды, которые содержат собственно жиры, стеролы, цериды и фосфолипиды; сложные и простые сахара; минеральные соли в виде макро- и микроэлементов; витамины и провитамины; фитогормоны; крахмал; эфирные масла; различные ферменты; нуклеиновые кислоты; пигменты в виде флавонов и каротшюидов, а также органические кислоты.
Нектар и мед обеспечивают поступление углеводов, а именно двух простых сахароз (моносахаридов), 11 дисахарндов и более 12 полисахаридов; витаминов и провитаминов; минеральных солей и эфирных масел. При обеспечении пчел нектаром и пыльцой покрываются потребности их во всех перечисленных питательных веществах. Заменители пыльцы содержат в общем те же питательные вещества и оказывают такое же действие, что и пыльца.
Кормление пчел и технология пчеловодства.
Кормление пчел, как технический прием, для повышения производства меда имеет целью максимальное развитие семьи при минимальном расходе корма. Эффективность кормления определяется сезоном, способом и целью проведения приема. Стимулирующее кормление, которое не способствует наращиванию необходимой силы семьи для полного использования нектарнык ресурсов, начиная с первого медосбора, экономически не оправдано. Рациональное кормление пчел можно организовать лишь на основе глубокого изучения чередования отдельных периодов
медосбора.
