Пчеловодство выходного дня

10. Органы размножения

Размножение пчелиной семьи обеспечивают матка и трутни. Рабочие пчелы, имеющие рудиментарные женские половые органы, не прини­мают участия в этом процессе. Лишь в исключительных случаях, на­пример при невозможности восполнить потерю матки, они могут откладывать неоплодотворенные трутневые яйца.

а) Женские подовые органы (рис. 41а)

Основной составной частью являются огромные яичники, которые окружены толстым жировым телом и опутаны сетью разветвленных воздуш­ных сосудов. Яйценоскость матки, составляющая 1500— 2000 яиц в день, не представляет в начале лета ничего необычного. Вышедшее из яйцевой трубки яйцо попадает по одному из парных яй­цеводов в короткий непарный яйцевод и дальше во влагалище. Последнее делится на заднюю, узкую влагалищную камеру, на нижней стенке которой имеется выступ в форме язычка, так назы­ваемый зубец влагалища. Напротив зубца во влага­лище выходит выводной проток семяприемника, через который к движущемуся мимо него яйцу попадают сперма­тозоиды. Семяприемник, который служит резервуаром для хранения полученных при спаривании сперматозоидов, представляет собой круглый хитиновый пузырь объемом около 1 мл. Он окутан густой се­тью мельчайших воздушных сосудов и охвачен двумя ветвями прида­точной железы. В семяприемнике хранится от 5 до 7 млн. сперматозоидов.

К влагалищной камере примыкает обширное, способное растягивать­ся преддверие влагалища, по бокам которого имеет­ся два совокупительных кармана. Преддверие влагалища выходит ни­же жалоносного аппарата и отверстия задней кишки в общую клоаку, расположенную в кончике брюшка.

б) Мужские половые органы (рис. 41 6)

Они начинаются парными семенниками, в многочисленных витых се­менных трубочках которых развиваются семенные клетки (сперматозо­иды). Вскоре после выхода трутня из ячейки сперматозоиды попадают из семенников в семяпроводы, начинающиеся узкими спиралеобразными трубками, которые затем расширяются в вытянутые, мускулистые семенные пузырьки. Здесь сперматозо­иды хранятся до спаривания. Своими постоянно омолаживающимися (и вгибающимися вперед) концами семяпроводы выходят в мощную раздвоенную мускусную железу, от U-образной соеди­нительной части которой отходит мускулистый семяизвергательный канал.

Он переходит в копулятивный аппарат, кото­рый выходит в общую для него и задней кишки полость клоаки. Имеющий сложное строение копулятивный аппарат состоит из трех основных частей; луковицы с парными хитиновыми пластинками, шейки с перистым придатком, спиральной по­лоской и треугольным опушенным участком, а также преддверия с рожками и ромбовидным опушенным участком. Какие назначение имеют все эти отдельные части при спаривании, сказать не­легко, даже если известны основные этапы этого процесса.

в) Спаривание

При спаривании трутень садится на спину матки, охватывает ее ножками и вводит свой совокупительный орган в открытую камеру жала матки. Копулятивный аппарат при этом выворачивается наружу, как палец перчатки, таким образом, что все внутренние его части оказываются снаружи. Сначала в камеру жала проникает преддверие с рожками и значительно растягивает ее. Через преддверие вперед выдавливается шейка, за которой следуют луковица и семяизвергательный канал, а спираль шейки обвивает зубец влагалища матки (рис. 41 в). Одновременно опорожняются семенные пузырьки и мускусные железы, и желтоватая сперма с белым мускусом выбрасываются в заднюю камеру влагалища. Сперма устремляется в яйцевод матки.

В результате напряжения при выдавливании совокупительного органа трутень впадает в оцепенение. Он отпускает ножками матку и откидывается назад. Хитиновые пластинки отслаиваются от луковицы и остаются вместе с мускусом в половом отверстии матки, как шлейф. Преддверие с полностью вывернутыми наружу рожками (для чего они?), покрытыми оранжевой липкой пленкой, шейка и луковица снова выходят наружу, отрываются и падают вместе с висящим на них трутнем на землю (рис. 41 г). Следующий партнер матки удаляет при половом акте предыдущий шлейф, чтобы оставить на его месте свой. Последний шлейф удаляют рабочие пчелы по возвращении матки из брачного полета. Матка может совершать как один, так и несколько брачных вылетов. При этом она спаривается с десятком и более трутней.

Полученная маткой масса спермы настолько велика, что ей заполняются даже латеральные (боковые) яйцеводы. При вытекании значительная часть сперматозоидов (от 5 до 7 млн.) попадает в семяприемник. Вообще, для заполнения семяприемника было бы достаточно семени одного-единственного трутня, поскольку один трутень, производив свыше 11 млн. сперматозоидов, но матка выбрасывает из камеры жала большую часть полученного семени в виде засохших белых комочков в форме яиц. Таким способом природа заботится о том, чтобы не ухудшалась наследственность пчел.

III. О жизни пчелы

После того как мы рассмотрели развитие и строение организма пчелы, так же функционирование ее внутренних органов, пора познакомиться с тем, как протекает ее жизнь, какие социальные задачи она выполняет, как воспринимает окружающий мир и ориентируется в нем, какими средствами коммуникации пользуется, как протекает годовой цикл развития пчелиной семьи, как строится гнездо и какие события происходят в половой жизни.

1. Жизнь пчел и разделение труда

Новорожденной пчеле предстоит прояснить два больших отрезка своей жизни: три недели, работая внутри улья, а оставшееся время за его пределами. О работах внутри улья наглядно информирует рис. 42. В первые дни жизни она чистит сначала себя, а затем ячейки, которые она полирует язычком до блеска, готовя их к новому засеву. Кроме того, она сидит на расплоде и согревает его. С третьего по пятый день она кор­мит взрослые личинки пыльцой и медом (рис. 43). При этом она сама поедает много пыльцы. За счет поглощения этой белковой пищи у нее развиваются подглоточные железы. Секретом этих желез она может теперь кормить молодые личинки. Примерно с восьмого дня она принимает от пчел-сборщиц нектар и складывает его в ячейки. Она также утрамбовывает головой принесенную сборщицами и сложенную в ячейки обножку. Свита матки тоже состоит из пчел-кормилиц. Поддержанием чистоты в улье тоже занимается эта возрастная группа пчел. Постепенно выделения молочка прекращаются. Взамен начинают работать на полную мощность восковые железы. С 12-го до 18-го дня пчела становится строительницей. В последующие дни почти «совершеннолетняя» пчела проявляет особую готовность к защите семьи. Она несет вахту у летка или держится у края сотов, где наиболее вероятен контакт с опасностями, грозящими из внешнего мира (рис, 44). С 21-го дня она становится сборщицей. Но уже до этого она несколько раз вылетала из улья, чтобы опорожнить свой кишечник и ознакомиться с внешним видом родного улья и его окружением, постоянно оставаясь при этом повернутой к нему головой. Пчеловоду знакомы эти первые пробные вылеты молодых пчел. Особенно охотно пчелы совершают их в первые часы после полудня. В это время у ульем становится так шумно, как будто собирается вылететь рой. Особенно оживленно бывает после продолжительных дождей, поскольку разом вылетает большое количество молодых пчел, которые вынуждены были оставаться в улье дольше из-за непогоды.

С течением времени выяснилось, что схема распределения труда, которую составил в 1920-е годы берлинский ученый Г. А Реш, не столь точна как это представлялось. Важную роль играет не только возраст пчелы, но и еще в большей степени потребность семьи. Если требуется, то и более молодые пчелы летят за взятком, а старые возвращаются к выкармливанию расплода и строительству сотов.

Их железы снова начинают работать. Строгое соблюдение возрастного принципа разделения труда нередко может оказаться вредным, и даже губительным для семьи. Было бы не очень хорошо также, если бы все пчелы в возраста от 18 до 21 дня при малейшей угрозе бросались в бой. Эта схема действительна лишь приблизительно. Но в любом случае пчеловоду следует помнить, что пчела станет сборщица лишь через 6 недель после того, как отложено яйцо, из которого она разовьется.

2. Гнездо и соты

Соты являются более чем деталью интерьера жилища пчел. Это основа жизни пчел, необходимая для выращивания расплода и для накопления кормовых запасов. Пчелы обычно отстраивают соты не под открытым небом, а ищут для этого подходящее укрытие. Как мы уже знаем строительством занимаются старшие ульевые пчелы, но интенсивность строительной деятельности зависит в первую очередь от потребностей семьи, причем значительную роль играет обильность взятка. Особенно интенсивно строят рои. Это и понятно. Они должны сначала создать себе новое жилище. Пчелы всех возрастов в рое выделяют воск и принимают участие в строительстве сотов. При этом уже дегенерировавшие восковые железы старых пчел снова активизируют свою работу. Восковые железы молодых пчел также активизируются раньше положенного времени. Строительство — это общественная работа. Строительные пчёлы образуют строительную гроздь, внутри которой сверху вниз вырастают соты (рис. 45).

Соты состоят из множества шестигранных ячеек, расходящихся в стороны от вертикального средостения и слегка направленных вверх (рис. 46 а). Стенки ячеек имеют толщину ⅟₁₀ мм и значительно утолщена по краям (рис. 46 б). На дно каждой ячейки с обратной его стороны опираются сразу три ячейки, в результате чего дно делится на три емкости ромбической формы. Расстояние между противоположными стенками пчелиных ячеек составляем 5,37 мм, а трутневых ячеек — 6,91 мм. На 1 дм² сота с каждой стороны помещается по 400 пчелиных ячеек, всего 800, а трутневых ячеек всего около 550. Стандартная рамка с расплодом, если она занята им сверху донизу, что встречается редко, дает 7 × 800 = 5600 пчёл, рамка Цандера 6400. Шестиугольники ячеек обычно расположены так, что их углы смотрят вниз, но иногда и стороны шестиугольников могут лежать в горизонтальной плоскости, что не оказывает заметного негативного влияния на расплод. Расположение сотов по отношению к летку без вмешательства пчеловода может быть различным. Они могут быть расположены вдоль направления движения через леток («холодное расположению»), поперек направления движения через леток («теплое расположение») или в любом другом направлении («беспорядочное расположение»).

Очень часто встречается диагональное расположение сотов, т. е. среднее между «теплым» и «холодным».

В мае строительство сотов является признаком нормальной жизни семьи. Недостаточные возможности для строительства сотов способст­вуют роению. С целью обновления сотов пчелам дают возможность строить новые, устанавливая рамки с вощиной (это искусственные сре­достения). Однако, учитывая разницу в цене между воском и медом было бы неразумно стимулировать строительство сотов с целью полу­чения воска. Для получения 1 кг воска требуется в 5 раз больше сахара. Уже многие задумывались над тем, почему пчела строит соты на две стороны от средостения и использует шестигранную форму ячеек. Шестигранные ячейки строит и оса, но ее горизонтальный сот имеет ячейки только снизу. Неоспоримым является тот факт, что шести­угольная форма позволяет на минимальной площади и с минималь­ным расходом материала построить максимальное количество ячеек. А двустороннее расположение ячеек позволяет вдвое сократить расход материала на строительство доньев ячеек по сравнению с одно­сторонним сотом. Угол наклона ячеек и взаимное их расположение свидетельствуют о чрезвычайной экономичности. При этом соты обладают удивительной прочностью. Восковая конструкция, кажущаяся такой хрупкой, вмещает на 3 дм² 1 кг меда. Сот стандартной рамки площадью 7 дм² должен выдерживать нагрузку свыше 2 кг. Но в при­роде и в пчеловодстве существуют соты, которые вмещают еще больше меда за счет большей глубины ячеек. Высчитано, что верхние ячейки сота выдерживают нагрузку, в 1300 раз превышающую их собствен­ный вес.

Все попытки объяснить конструкцию пчелиных сотов с точки зрения механики до сих пор оставались безуспешными. Если предположить, что размер ячеек зависит от размера строящих пчел, то как объяснить размер трутневых ячеек и далеко выходящих за рамки желудеобразных маточников.

Мы можем только удивляться и без объяснения констатировать тот факт, что пчела просто знает, как строить.

Меньшее искусство требуется пчеле в работе с другим строительным материалом, находящимся в ее распоряжении. Она не производит его сама, а собирает и приносит в свое жилище. Это смола определенных видов деревьев, которую пчела переносит на задних ножках, подобно пыльце.

3.О возникновении каст

Под словом «касты» у общественных насекомых понимают группы особей одного пола, выполняющих различные функции. В пчелиной семье это обе формы особей женского пола: рабочая пчела и матка. Третья группа особей пчелиной семьи не рассматривается как пчелиная каста, поскольку относящиеся к ней трутни, появляющиеся в семье лишь в определенное время года, являются представителями другого пола и имеют свои анатомические и поведенческие отличительные особенности.

Кроме различных основных функций и разной продолжительности жизни, пчелиная матка живет до пяти лет, а рабочая пчела от несколь­ких недель до нескольких месяцев, нельзя не отметить морфофизиологические различия (диморфизм) представителей обеих каст. Пчелиная матка не просто вдвое крупней и тяжелей рабочей пчелы, но значительно отличается от нее и по другим параметрам. Голова матки более круглая, чем скорее треугольная голова рабочей пчелы. Ее задние лапки не приспособлены для сбора пыльцы. Ее более крупное и более изогнутое жало имеет только три зазубрины, в отличие от жала рабо­чей пчелы с восемью и далее десятью зазубринами. У матки нет ни вос­ковых, ни пахучих желез и почти не развита глоточная железа, которая очень сильно развита у рабочих пчел. И наоборот, мандибулярная же­леза матки занимает почти весь объем головной капсулы, в то время как у рабочей пчелы она очень мала.

Что же является причиной таких различий в развитии представителей этих двух каст? Следует сразу отметить, что не только разная форма ячейки, в которой происходит развитие насекомого (маленькая шести­гранная ячейка рабочей пчелы и большой округлый маточник), играет при этом определенную роль. Большое значение имеет также корм, ко­торый получают личинки во время роста. Первые три дня своего разви­тия личинки всех трех пчелиных особей получают молочко. Затем ли­чинки рабочих пчел и трутней получают смесь меда и пыльцы. Личин­ка матки продолжает получать молочко до запечатывания маточника. Уже только в этом могла бы заключаться разгадка, но и это еще не все. Ни количество корма, ни его изменение не являются решающими фа­кторами. Должно быть еще нечто другое, что следует искать в самом молочке.

Молочко для рабочих пчел несколько отличается от молочка для матки. С маточным молочком в последнее время проводилось очень много исследований. За это время удалось в значительной мере определить его состав. Маточное молочко богато белком, жирами и жирообразными веществами. 10-окси-Д²-деценовая кислота опреде­ляет высокий уровень кислотности молочка и может защищать его от, порчи в ячейке. Молочко очень богато витаминами, особенно группы В. Наряду с большим количеством сахара обнаружены также следы та­ких соединений, как пурин, пиримидин, птеридин. Похоже, что в маточном молочке нет ничего, чего нельзя было бы найти в пчелином молочке. Разница явно заключается в количественном соотношении компонентов. После продолжительных научных дискус­сий соавтор этой книги впервые смог выяснить, что дифференциация развития матки или рабочей пчелы зависит не от таинственного (до сих пор не обнаруженного) вещества в молочке, а от концентрации в нем определенных веществ, управляющих процессом. При этом клю­чевую роль, скорее всего, играют сахарные компоненты, что несколько отрезвляет. Маточное молочко содержит значительно больше сахара, чем молочко пчелиное. Если последнее обогатить сахаром, то можно с помощью искусственного корма выводить в лабораторных условиях маток.

Как уже говорилось, различное кормление является лишь внешним фактором дифференциации развития обеих пчелиных каст. В результате в организме личинки происходят различные гормональные процессы, которые и завершают дело.

Пчеловоду следует знать, что никакая другая работа не требует от пче­лы такого расхода жизненных сил, как выращивание расплода. Жизнь пчелы-кормилицы сокращается значительно быстрей, чем жизнь пче­лы-сборщицы. Пчелы без матки могут жить почти так же долго, как зимние пчелы, которые не должны в холодный период выращивать расплод. Поэтому нет смысла оставлять в зиму старых пчел, которые уже выращивали расплод. Только пчелы, не израсходовавшие осенью резервы подглоточных желез, способны выкармливать новое поколе­ние весной.

4. Что удерживает пчёл в семье

Пчелиная семья, состоящая из огромного количества разных по анатомическому строению и по биологическим функциям особей, ведёт себя как единый организм. Здесь можно использовать несколько устаревшее но все еще точное понятие «суперорганизм». Пчелиная семья обособляется от других себе подобных семей, как один организм от другого. Семья состоит из отдельных членов, как организм состоит из отдельных клеток. Семья, подобно организму, реагирует как единое целое при рождении молодых семей и проявляет высокую способность адаптироваться к окружающей среде относительно своего роста и сексуаль­ного поведения (см. раздел «Пчелиная семья в течение года»). Кроме того, пчела как отдельное насекомое нежизнеспособна. Пчелиная семья также ничто без своей матки, которая является цент­ральной фигурой. Без нее пчелы становятся беспокойными. Без матки прекращается размножение пчел. Вместо этого рабочие пчелы начинают откладывать трутневые яйца, если в семье не осталось молодых ли­чинок для выведения новой матки. Без матки пчелы теряют интерес к строительству и работе, семейная связь ослабевает, и семья распадается. Матка является регулирующим механизмом общественного орга­низма пчелиной семьи, и возникает вопрос: за счет чего? До конца 1930-х годов выдвигалось множество версий по поводу того, для чего матке нужны так сильно развитые мандибулярные железы, пока англичанин Батлер своим научным открытием не дал фантастический ответ на этот вопрос. Он доказал, что мандибулярные железы матки производят вещество совершенно экстраординарного социального значения, и назвал это вещество маточным веществом. Матка размазывает секрет этой железы по голове, откуда пчелы жадно слизывают его. Пока пчелы получают это вещество в достаточном коли­честве, они довольны своей маткой и положением дел в семье (рис. 47). Как только вещества становится мало, пчелы закладывают роевые или свищевые маточники, а их яичники начинают расти и производить яй­ца. Недостаток вещества может быть обусловлен болезнью или старос­тью матки, что часто приводит к «тихой смене матки». Или на пике развития пчелиной семьи весной в улье просто бывает слиш­ком много пчел, и ограниченного количества маточного вещества на всех не хватает. Это может стать причиной подготовки к роению. Не сама матка, а маточное вещество является регулятором настроения в семье. Удовлетворенность, напряженность, революция — все зависит от работы верхнечелюстных желез матки. Маточное молочко за счет своих ароматических компонентов является еще и средством привлечения трутней для спаривания (сексуальное ве­щество). Но таким действием оно обладает только на больших высотах. Ближе к земле оно привлекает бездомных пчел. Особенно сильно оно действует в сочетании с другими запахами, исходящими от пахучих желез пчел, на вылетевший рой, удерживая пчел вместе как в воздухе, так и после привития роя.

Наряду с другими компонентами маточного вещества в нем присутствуют два очень важных, которыми являются 9-оксодеценовая кислота и 9-оксидецеповая кислота, в значительной мере обусловливающие действие маточного вещества. Даже если установлено, что и другие же­лезы имеют отношение к феноменальному воздействию матки на ее семью, например тергитные железы, расположенные под хитиновой оболочкой верхних полуколец брюшка, то челюстные железы матки, без всякого сомнения, играют главную роль. Маточное вещество относится к биологическим субстанциям, называе­мым «феромонами». В отличие от гормонов, которые действуют как регуляторы внутренних процессов организма, феромоны, выделяемые наружу и воспринимаемые индивидуумами одного вида, вызывают специфические реакции в работе внутренних органов и в поведении последних. Такие вещества, являясь социальными веществами, имеют решающее значение для существования пчелиной семьи. К ним относятся все выделяемые экзокринными железами матки, рабочих пчел или трутней вещества, содержащие ароматические компоненты. Принцип действия этих веществ в пчелиной семье называют «химической сигнализацией», которой противопоставляют сигнализацию «физическую» в форме «языка танца».

Как передается маточное вещество в семье от пчелы к пчеле, пока не совсем понятно. В любом случае решающим является чувственное вос­приятие этого вещества, а не попадание в пищеварительный канал, что можно было бы предположить, зная, насколько интенсивно члены семьи кормят друг друга.

И все-таки значение этого ярко выраженного явления обмена кормом в сплочении семьи неоспоримо. Обмен между взрослыми насекомыми происходит постоянно. Сборщицы, прибывающие домой, передают жидкий корм ульевым пчелам, которые делят его между собой и снова дают некоторое количество сборщицам. При передаче корма принимающая пчела вступает в контакт с дающей при помощи усиков, вытягивает язычок внутрь ее ротового аппарата и гладит ее антеннами по щекам. Дающая пчела приоткрывает челюсти и выдвигает язычок, на котором появляется капелька жидкости (рис. 48). Биологический смысл этого обоюдного кормления явно заключается не в утолении голода (ведь каждая пчела имеет доступ к корму в ячейках). Это скорей форма химической коммуникации, в ходе которой, наряду с данными о количестве и составе обращающе­гося в семье корма, может передаваться и другая информация о жизненно важных процессах и ситуациях.