Пчеловодство выходного дня

Последний тип зимнего покоя — супердиапауза у пчел не может наблюдаться, поэтому в дальнейшем о нем гово­рить не будем. Сон — неглубокое и относительно кратковременное со­стояние, которым охватываются в пределах суток все жи­вотные. В соответствии с суточными изменениями осве­щенности и историческими особенностями развития, у каж­дого животного за его высокой активностью следует период отдыха и неподвижности. Произвольно передвигающиеся животные стараются проводить сон в разного рода убежи­щах или в своих гнездах. Летом в ночное время часть пчел в улье, скорее всего, периодически пребывает именно в этом состоянии. Олигопауза — более глубокое и продолжительное, чем сон, состояние, с менее глубоким и менее длительным тор­можением обменных процессов, чем во время диапаузы. Многие насекомые зимуют в состоянии олигопаузы. У ви­дов с выраженной зимней диапаузой после ее завершения (которое часто приурочено к началу морозного периода) наступает олигопауза, которая сохраняется до начала ве­сеннего пробуждения. Поскольку глубина подавления метаболизма во время олигопаузы значительно меньше, чем в диапаузе, то высо­кая холодо- и морозоустойчивость насекомых в олигопаузе поддерживается главным образом криопротекторами (веществами, защищающими от холода), образование ко­торых в организме насекомых начинается заблаговремен­но еще осенью с понижением температуры до 3—5 °С. Во второй половине зимы интенсивность метаболизма посте­пенно повышается, происходит обратное преобразование криопротекторов (своеобразных антифризов) в исходные продукты — сахара и белки, холодостойкость насекомых ослабляется. С наступлением положительных температур в обмен веществ включаются жировые резервы, что сопро­вождается выделением значительного количества воды, водный баланс насекомых увеличивается до видовой нор­мы, насекомые просыпаются. Диапауза. В общем случае термины «диапауза» и «крип-тобиоз» являются синонимами, но понятие «криптобиоз» имеет более широкие рамки применения, ибо оно относит­ся ко всем животным. В энтомологии криптобиоз насеко­мых принято называть диапаузой. Диапауза является важным приспособлением в цикле раз­вития- насекомых, благодаря которому приобретается воз­можность существования в таких климатических зонах, ко­торые в противном случае не могли быть для них доступными. Криптобиоз (скрытая жизнь) = физиологический (эндо­генный) покой = диапауза — состояние, сформировавше­еся как комплекс физиологических реакций организма на периодически повторяющиеся неблагоприятные для жиз­недеятельности условия внешней среды. В отличие от оцепенения, наступающего на любой ста­дии развития особей и при любом их физиологическом состоянии, диапауза развивается только на определенной для каждого вида стадии индивидуального развития и фор­мируется заблаговременно. Для входа в зимнюю диапаузу насекомым обычно требуется охлаждение при температу­ре между 0. °С и 10 °С. Началу диапаузы предшествует заб­лаговременная подготовка, в ходе которой осуществляют­ся: 1) депонирование (запасание и сохранение) резервных веществ; 2) дегидратация (обезвоживание) тканей и орга­нов; 3) сокращение энергии оксидативного (связанного с кислородом) газообмена; 4) общее понижение интенсивно­сти тканевого метаболизма. С переходом в состояние диапаузы насекомые стано­вятся значительно более устойчивыми к неблагоприятным воздействиям внешней среды (низким температурам, низ­ким концентрациям кислорода, высоким концентрациям СО₂ и т.п.), чем во время активной жизнедеятельности. Эта реакция связана с подавлением метаболизма и типична для всех живых организмов. Состояние подавления метаболиз­ма в виде скрытой жизни (криптобиоза или диапаузы) дли­тельно во времени, глубокое и граничащее со смертью. Выход из этого состояния требует значительного проме­жутка времени и определенных щадящих условий внешней среды. У многих видов, развивающихся в каждом вегета­ционном сезоне более чем в одном поколении, летние ге­нерации развиваются непрерывно, и диапауза приурочена в основном только к последним, зимующим генерациям. А теперь коротко рассмотрим, какие биохимические процессы происходят в живом организме при подготовке к зимнему покою и в ходе его. Существуют два типа биохимических процессов, веду­щих к получению энергии, необходимой организму: 1) аэробиоз — процесс, связанный с использованием кислорода воздуха; 2) анаэробиоз (гликолиз) — процесс, не свя­занный с использованием кислорода воздуха. А.И. Опарин (1957) утверждал, что наиболее древним и общим для всех организмов способом получения энергии из органических веществ является их анаэробное разло­жение. Анаэробиоз является первичным, а аэробиоз — вторичным в плане эволюционного развития живых орга­низмов. Многие ученые небезосновательно полагают, что жизнь на Земле возникла в бескислородной среде. При частичном или полном анаэробиозе, в условиях ко­торого протекает диапауза насекомых, главным источни­ком получения свободной энергии служат углеводы (глико­ген). С понижением температуры потребление кислорода у насекомых прогрессивно уменьшается. К тому же насеко­мые с их хорошо развитой трахейной системой свободно переносят пониженные концентрации кислорода. Дальше попробуем разобраться, в каком же состоянии зимнего покоя находятся пчелы в клубе и какие процессы при этом там происходят. Известно, что с наступлением осенних похолоданий, ког­да внешняя температура опускается ниже 10—12 °С, пчелы собираются в клуб, где и находятся до весеннего потепле­ния. При рассмотрении этого вопроса нет необходимости подробно описывать модели зимнего клуба, поскольку нас будут интересовать прежде всего только параметры мик­роклимата внутри клуба и поведение пчел. В.А. Гайдар и др. (1994) провели детальное исследова­ние температурного режима зимнего клуба. Результатом этого исследования стал вывод о том, что температура внутри зимнего клуба меняется на протяжении суток в сред­нем от 20—24 до 28—35 °С. Кроме того, авторы исследова­ния считают, что пчелы внутри клуба достаточно активны на протяжении всей зимовки. Принято считать, что на поверхности клуба температура равна 10 °С. Казалось бы, что и температура тела пчел, сидящих на поверхности клуба, должна быть такой же. Однако Г. Эш (1960) установил, что температура груди и брюшка пчел на поверхности клуба никогда не опускается ниже 20 °С. Расчеты показывают, что половину зимы каждая пчела проводит при температуре выше 14 °С. При этом только незначительную часть времени (около 20%) каждая пчела из зимнего клуба непосредственно соприкасается с низки­ми температурами, находясь во внешнем слое корки клуба (Комиссар А.Д., 1994). Известно, что клуб своей массой захватывает в верхней части ячейки с медом, а в нижней — пустые ячейки. Уста­новлено, что преобладающая масса пчел клуба (в среднем 64%) размещается на участках сота, свободных от меда. При этом около 58% этих пчел находятся внутри пустых ячеек только в той части клуба, где температура ниже 25 “С. Пустые ячейки, находящиеся в зоне клуба с температурой выше 25 °С, пчелы не занимают. Видимо, по каким-то причи­нам эти условия не подходят для пчел. Скорее всего, причи­ной такого выбора является то, что теплообразование пчел, находящихся в ячейках, совпадает с количеством тепла, выделяемого в результате основного обмена, который происходит при температуре 20—25 °С (Таранов Г.Ф., 1961). По­скольку зимой передача корма отсутствует и каждая пчела питается самостоятельно, то все пчелы, находящиеся внут­ри ячеек без меда или на поверхности сота, должны совер­шать периодические перемещения для пополнения кормо­вых запасов в зобике. Следовательно, происходит естествен­ная циркуляция пчел в зимнем клубе (Комиссар А.Д., 1994). О.С. Львов (1961) установил, что у пчел, находящихся в пустых ячейках, масса медовых зобиков на 30—60% боль­ше, каловая нагрузка задней кишки на 12—14% меньше, а интенсивность белкового обмена на 20,4% меньше, чем у пчел, находящихся на поверхности сота. Теперь о газовом режиме зимнего клуба. Установлено, что при зимовке пчел на меде с пергой концентрация углекислого газа внутри клуба может дохо­дить до 3,8% (Михайлов, Таранов, 1961). Напомним, что в атмосферном воздухе нормальной концентрацией СО₂ счи­тается 0,03%. В то же время известно, что при увеличении концентрации СО₂ за пределами клуба до 3—4% пчелы на­чинают активное вентилирование клуба (Еськов Е.К., 1983). Минимальное содержание кислорода и максимальный уровень СО₂ в зимнем клубе приходятся на вторую поло­вину осени — первую половину зимы. В этот период кон­центрация углекислого газа в центральной части гнезда со­ставляет в среднем 5%. Его максимальное значение может достигать 8—11%, а содержание кислорода при этом опус­кается до 3—4% (Еськов Е.К., 1983). В атмосферном воздухе среднее содержание кислорода составляет 20,4%. А теперь поговорим о таких важных для окончательных выводов моментах, как тип дыхания зимних пчел и обмен­ные процессы в их организме. У пчел в зимний период изменяется тип дыхания. Если у летних пчел основные процессы образования тепла совер­шаются при участии ферментов, разлагающих в клетках тела сахара с использованием кислорода воздуха, то у зимних — возрастают процессы обмена веществ при участии ферментов, которые используют кислород, связанный с жиром, накопленным в теле пчел с осени. Смена типа дыхания связана с большим скоплением пчел в плотном клубе, куда затруднен свободный доступ кислорода. За­мена аэробного обмена анаэробным и степень этой заме­ны во многом определяют выживаемость пчел в зимний период (Лебедев В.И., Билаш Н.Г., 1991). А.Ф Губин и Н.И. Смарагдова (1946) показали, что пче­лы реагируют на недостаток кислорода понижением обмена веществ. При недостатке кислорода пчелы, в отличие от высших животных, могут значительно полнее использовать его. Так, в опыте пчелы, находящиеся в бездеятельном состоянии, начинали погибать от недостатка кислорода лишь при содержании его в воздухе менее 5%. Без видимого вреда пчелы переносили концентрации С0₂ до 9%. Следо­вательно, можно сказать, что у пчел без расплода, нахо­дящихся в бездеятельном состоянии, существует целесо­образная, реакция на недостаточную вентиляцию гнезда. В самом деле, живя в дуплах деревьев и находясь в ску­ченном состоянии, пчелы часто попадали в условия недостатка кислорода и избытка СО₂. В процессе приспособле­ния к окружающей среде у них выработалась способность переживать эти экстремальные ситуации. В связи с этим Г.А. Аветисян (1949) высказал предполо­жение, что повышение концентрации СО₂ является необхо­димым условием перехода пчел в состояние зимнего покоя и для понижения уровня обмена во время зимовки. За счет снижения уровня метаболизма из-за высоких концентра­ций СО₂ и низких концентраций О₂ обмен веществ и расход энергии в зимнем клубе пчел в 250—300 раз меньше, чем в активный период жизни пчел. В то же время медоносные пче­лы, в сравнении с другими насекомыми, зимующими в состо­янии диапаузы или глубокого оцепенения, поддерживают в десятки, а то ив сотни раз более высокий уровень метабо­лизма. Состояние, при котором каждая особь работает с такой большой интенсивностью, назвать состоянием покоя можно только весьма условно. На сегодняшний день нет однозначного понимания роли углекислого газа в обменных процессах пчел в ходе зи­мовки. Некоторые ученые и практики утверждают, что уве­личение концентрации СО₂ приводит к уменьшению интен­сивности обмена веществ в организме пчел, уменьшает потребление корма, что, в свою очередь, ведет к улучшению зимовки. А происходит это, по их мнению, потому, что пчелы хорошо приспособлены к зимовке в условиях очень слабой вентиляции. Именно поэтому в дуплах дере­вьев пчелы тщательно заделывают все щели, особенно ввер­ху. В таких условиях внутри клуба неизбежно скапливает­ся углекислый газ, который воздействует на пчел, затор­маживая двигательные функции и снижая обмен веществ. Кстати, о дупле. Существует представление о том, что по причине полной замкнутости объема дупла и малого размера летка зимой в дупле создаются очень высокие концентрации СО₂. Оказывается, что это не так. Е.К. Еськов (1990) описывает проводимый в течение нескольких лет опыт по измерению газового состава гнезд семей, име­ющих во время зимовки разную силу (от 25 до 40 тыс. пчел), находящихся в дупле объемом около 50 литров в липе. Обобщающие результаты таковы: концентрация СО₂ осенью в центральной части гнезда составляла 0,7—2,2%, зимой — 3,5—5,4%’. Со стороны летка концентрация СО₂ колебалась от 1,8 до 3,1%. В марте — апреле концентра­ция СО₂ понижалась в этих зонах до 1,1—2,1 и 0,9—1,8% соответственно. Следовательно, и значения концентра­ций углекислого газа и динамика их сезонных измене­ний в дупле и в улье одинаковы. Приведенная выше информация позволяет сказать, что при определенных условиях высокие концентрации СО₂ по­ложительно влияют на непосредственный ход зимовки пчел. А как будет обстоять дело с отдаленными последствиями? Установлено, что концентрация углекислого газа в улье за пределами зоны гнезда, занимаемой пчелами в период зи­мовки, влияет на скорость весеннего развития семей. Чем выше была эта концентрация, тем медленнее развивались пчелы весной (Еськов Е.К., 1990). Поясняется это тем, что при повышенных концентрациях СО₂ у пчел интенсифициру­ется расход резервных веществ, запасенных с осени, что ограничивает дальнейшее участие этих пчел в выращивании расплода. Это замедление развития также связано с отри­цательным влиянием повышенных концентраций С0₂ и на физиологическое состояние пчел. Дело в том, что углекис­лый газ в больших концентрациях токсичен для всего жи­вого. Он вызывает гипоксию (кислородное голодание), ко­торая обусловливает развитие в организме патологических изменений. Так, пчелы, находящиеся в среде, содержащей более 10% СО₂ и менее 5% кислорода, при нормальной температуре погибают за 2—3 дня. В связи с этим физиоло­гическое старение пчел происходит тем быстрее, чем выше была концентрация СО₂ в среде, где они находились. А почему так происходит? Установлено (Таранов Г.Ф., 1968), что при длительном пребывании пчел в среде с низ­ким содержанием кислорода и высоким содержанием СО₂ (в анаэробных условиях) в их организме накапливаются продукты неполного сгорания сахара — молочная кислота и другие вещества. Попав затем в условия нормального содержания кислорода, пчела «погашает» кислородную «задолженность» — потребление О₂ на некоторое время становится выше нормального. Следовательно, при дефи­ците кислорода в организме пчелы протекают лишь начальные процессы разложения Сахаров до образования мо­лочной кислоты, которая только с появлением доступа О₂ начинает окисляться. Изложенное выше позволяет сказать, что в период зи­мовки пчелиная семья в состоянии переносить повышенное содержание углекислого газа в воздухе. При этом рост его концентрации за пределами зоны, занимаемой пчелами, приводит к уменьшению потребляемого ими корма (указанная связь ограничивается 3% уровнем СО₂). Однако увели­чение концентрации углекислоты отрицательно влияет на физиологическое состояние пчел. В частности, они сильнее изнашиваются, выращивают весной меньше расплода и быс­трее погибают. Отсюда очевидна нецелесообразность экономии корма с помощью способов и средств, ограничиваю­щих удаление углекислого газа из улья (Еськов Е.К., 1983). Следует обратить внимание также на то, что концентра­ции СО₂ ниже 3% за пределами гнезда могут или тормо­зить, или повышать активность пчел. Парадоксальность та­кой реакции пчел связана с особенностями работы их ре­цепторов углекислого газа, чувствительность которых возрастает с увеличением температуры и падает при ее уменьшении. Так, семьи, зимующие при температуре от +3 до —3 °С, снижают потребление корма за зиму от 17,3 до 5,8 кг при повышении концентрации СО₂ за пределами клуба от 0,6 до 2,5%. В случае зимовки при оптимальных положительных температурах (от +9 °С осенью до +5 °С в конце зимы) при увеличении концентрации СО₂ от 0,4 до 1,8% суточное потребление корма увеличивалось от 22 до 56 г. Следовательно, при оптимальной положительной тем­пературе зимовки повышение концентрации СО₂ не вызыва­ет понижение активности пчел (Еськов Е.К., 1990). Отсюда следует очевидный вывод о необходимости хорошей вентиляции гнезда при зимовке пчел с подогревом. Сторонники зимовки пчел при высоких концентрациях СО₂, говоря о достоинствах такой зимовки, сообщают о малом потреблении пчелами корма, уменьшении каловой нагрузки, чистых и сухих гнездах. Все это именно так и есть, поскольку все эти факторы взаимосвязаны. Однако практически никто из них не связывает зимовку таких се­мей с их дальнейшим резким весенним ослаблением и пос­ледующим летним медосбором. Но ведь правдой является то, что мы содержим пчел не столько для того, чтобы их отлично зимовать, сколько для того, чтобы они давали нам высокие медосборы. Теперь давайте все же попробуем ответить на вопрос о том, в каком состоянии зимуют наши пчелы. Для этого вос­пользуемся приведенной выше классификацией (см. рис. П.2) и поданной информацией. Мне представляется, что применительно к отдельным особям пчелиной семьи во время зимовки мы имеем дело с периодически повторяющимся вынужденным покоем, т. е. оцепенением или гипобиозом. Причем гипобиоз может пе­риодически наступать только у пчел, сидящих в корке клу­ба, — неглубокий холодовой гипобиоз, и у пчел, сидящих в пустых ячейках, — гипобиоз по причине высоких концен­траций С0₂ при температуре ниже 25 “С (углекислотный ги­побиоз). Остальные пчелы, находящиеся в центре клуба при высоких концентрациях СО₂ и относительно высоких температурах, находятся в активном состоянии. В таком состоянии они там потребляют корм и, скорее всего, стре­мятся удалить избыток углекислоты, вентилируя изнутри клуб. Поскольку факт циркуляции пчел в клубе установлен, то можно предполагать, что за время зимовки каждая отдельная пчела периодически может находиться в одном из трех состояний: 1) в активном состоянии; 2) в состо­янии заторможенной низкими температурами активно­сти; 3) в состоянии гипобиоза. Переход из одного такого состояния в другое будет определяться наличием или от­сутствием корма в зобике пчелы и ее общим физиологи­ческим состоянием. Что касается пчел, сидящих в пустых ячейках, то, на мой взгляд, они дышат там воздухом, концентрация СО₂ в котором выше, чем в воздухе за пределами ячеек. Я могу объяснить это предположение тем, что пчела, находясь в ячейке, плотно закупоривает ее своим телом, поэтому вентиляция ячейки будет затруднена. В результате этого в ячей­ке будет накапливаться больше углекислого газа, чем в относительно свободном пространстве улочек. И хотя пчела имеет 9 пар дыхалец, расположенных на груди и брюшке, а брюшко располагается в открытой части ячейки, пчела все же будет в Основном дышать воздухом, находящимся в самой ячейке. Относительно высокий уровень СО₂, оптимальная (невысокая) температура, достаточное количество корма в зобике позволяют этим пчелам находиться в со­стоянии углекислотного оцепенения (гипобиоза) и самого низкого уровня метаболизма из всех пчел клуба. Если апп­роксимировать это состояние на теплокровного человека, то можно сказать, что такие пчелы «крепко спят». Самой важной задачей этих пчел (в плане сохранения семьи до наступления репродуктивного сезона) является поддержа­ние своего работоспособного состояния по возможности дольше и с минимальными расходами своих резервных ве­ществ, запасенных еще с осени. Менее глубокое состояние подавления жизнедеятельно­сти будет у пчел, сидящих в корке клуба. Заметим, что у этих пчел появляется дополнительный (к С0₂) фактор тор­можения их активности — низкие температуры снаружи клуба. А известно, что у пчел рецепторы холода и углекислого газа совмещены, и оба эти раздражителя они вос­принимают одинаково. Тогда, казалось бы, совместное дей­ствие холода и СО₂ должно заметно затормозить активность пчел. Однако пчелы корки, оказавшись при температуре холодового оцепенения, сопротивляются этому за счет повышения (в определенных рамках) метаболической актив­ности и начинают активно вырабатывать тепло. Вспомним опыт Г. Эша, в котором он установил, что температура тела таких пчел никогда не опускается ниже 20 °С. Выде­ление тепла происходит за счет сокращения грудных мышц, и мы слышим, как пчелы в клубе «шелестят». Поэтому можно сказать, что пчелы корки находятся в состоянии затормо­женной низкими температурами активности, но говорить о том, что они «отдыхают», нельзя. На мой взгляд, как раз эти пчелы «включают» активную вентиляцию клуба, когда уровень С0₂ за его пределами повышается до 3—4%. В та­ком случае мы слышим, как клуб «ревет». Что касается пчел, находящихся в ядре клуба, то они там не должны активно вырабатывать тепло, как это трактуется во многих источниках. Пассивное же тепло они, как и вся­кий живой организм, в котором происходят обменные про­цессы, безусловно, и непроизвольно выделяют. Поэтому-то внутри клуба и бывает самая высокая температура, поскольку в центре клуба происходит накопление «пас­сивного тепла» при минимальной его теплоотдаче на­ружу по причине высоких теплоизолирующих свойств корки, в которой пчелы еще и активно вырабатывают тепло. Теперь проведем анализ всех типов зимнего физиологи­ческого покоя (рис. П.2) применительно к пчелам. На мой взгляд, ни сон, ни олигопауза, ни диапауза к зимовке пчел отношения не имеют. Летом часть пчел в улье ночью, скорее всего, пребыва­ет в состоянии сна. Зимой же состояние сна заменяет пе­риодически наступающий гипобиоз, о котором было под­робно рассказано. Поэтому физиологического сна зимой у пчел нет, а есть периодическое вхождение их в состоя­ние вынужденного гипобиоза. Что касается олигопаузы и диапаузы, то эти состояния характерны для одиночных холоднокровных насекомых, ко­торые поодиночке переживают неблагоприятные зимние условия. Для вхождения в эти состояния насекомым требу­ется охлаждение при температуре от 0 до 10 °С (Ушатинская Р.С., 1990). Как было показано выше, при таких темпе­ратурах пчелы уже впадают в холодовое оцепенение. Кроме того, для этих процессов характерно их непрерывное про­текание на длительном промежутке времени (несколько месяцев). А пчелы в ходе зимовки много раз входят в ак­тивное состояние, в котором они кормятся, следователь­но, за время зимовки их состояние много раз изменяется. По этим причинам зимнее состояние пчел нельзя охаракте­ризовать ни как диапаузу, ни как олигопаузу. К тому же эти состояния требуют длительного во времени периода выхода при их окончании, и пчелы, находясь в таких состояниях, не смогли бы так быстро «переключаться» из одного состояния в другое, как это есть на самом деле. И последний аргумент — при вхождении в диапаузу или олигопаузу насекомые перестают принимать корм и возоб­новляют этот физиологический акт только после полного выхода из этих состояний. По всем изложенным выше при­чинам пчелы зимой в состоянии олигопаузы или диапау­зы пребывать не могут. Небольшое уточнение. Иногда некоторые авторы, гово­ря о диапаузе насекомых, называют это состояние «криптобиозом». Это терминологическая ошибка, поскольку по­нятие «криптобиоз» в отношении насекомых принято назы­вать «диапаузой». Так что к приведенному выше выводу можно добавить утверждение о том, что состояния криптобиоза у пчел тем более быть не может. Теперь я надеюсь, что моему уважаемому читателю и самому не составит большого труда ответить на постав­ленный в заглавии вопрос о мифе или реальности зимнего анабиоза пчел. Такого состояния пчел, как анабиоз, из­начально быть не может, как бы кому ни нравился такой «броский» термин. Однако выскажу предположение, поче­му могла произойти эта еще одна терминологическая пута­ница. Дело в том, что раньше (в прошлом веке) термины «диапауза» и «анабиоз» были словами-символами. О состоянии анабиоза пчел вполне определенно выска­зался и В.Г. Жаров (ж. Пчеловодство № 2, 2006): «Если бы медоносная пчела впадала в зимний анабиоз, подобно оди­ночно зимующим самкам ос и шмелей, пчелам не было бы необходимости собираться в клуб, так как в таком состоя­нии безразлично, как зимовать — скопом или поодиночке, поскольку все находятся в одинаковом состоянии. Не было бы нужды и делать запасы корма… Физиологически пере­ход медоносной пчелы в состояние анабиоза невозможен, поэтому в пчелиной семье его нет и в помине». Так что зимний анабиоз пчел — чистейшей воды миф, а не реальность. Краткое содержание вопроса (выводы) 1. Насекомые в течение своей жизни могут пребывать в одном из трех состояний: 1) активная жизнедеятель­ность; 2) покой; 3) анабиоз. 2. Состояние покоя насекомых может быть вынужден­ным (экзогенным) или физиологическим (эндогенным). 3. Состояние вынужденного покоя наступает как не посредственная реакция на подавление жизнедеятель­ности организма экстремальными условиями внеш­ней среды (низкие температуры, высокие концентра­ции углекислого газа и т.д.). 4. Состояние физиологического покоя формируется заблаговременно как приспособительная реакция организма на периодически повторяющиеся неблагоприятные условия внешней среды. Это состояние у насекомых может проявляться в виде сна, олигопаузы или диапаузы. 5. Во время нахождения в зимнем клубе каждая от­дельная пчела может периодически пребывать в од­ном из трех состояний: 1) в активном состоянии —в ядре клуба; 2) в состоянии заторможенной низ­кими температурами активности — в корке клуба; 3) в состоянии гипобиоза — внутри пустых ячеек, где температура ниже 25 °С. 6. Активно тепло вырабатывают только пчелы, нахо­дящиеся в корке клуба. Остальные пчелы клуба теп­ло выделяют пассивно и непроизвольно. 7. Внешними факторами, которые непосредственно вы­зывают соответствующие состояния пчел в зимнем клубе, являются низкие температуры и повышенные концентрации СО₂. В условиях зимовки пчел при небольших температу­рах в районе 0 °С оптимальными концентрациями СО₂ в гнезде являются их значения от 1-1,5 до 3-3,5% (биологический оптимум). В этих условиях пчелы потребляют мало корма и хорошо зимуют. При более высоких температурах зимовки, или больших концентрациях СО₂ пчелы активизируются, потребля­ют больше корма и плохо зимуют. 8. Медоносные пчелы в состоянии олигопаузы или ди­апаузы во время зимовки находиться не могут. Это объясняется тем, что каждая отдельная пчела находится в составе клуба, где происходит коллективная терморегуляция, в результате которой температура внутри клуба не опускается ниже 20 °С, а при таких температурах эти состояния наступать не могут. 9. Медоносные пчелы никогда не могут находиться в состоянии зимнего анабиоза — полной времен­ной остановки обменных процессов.