ИНСТИНКТ МИГРАЦИИ
Инстинкт миграции, определяющий поведение пчел на стадии миграции, носит мобилизационный характер, так как ИНСТИНКТ ВЫЖИВАНИЯ может решить соответствующую проблему выживания только с помощью кратковременного “использования” инстинкта миграции. Осуществление миграции – напряженный процесс, требующий мобилизации всех жизненных ресурсов пчелиной семьи, поэтому он не может быть длительным. Его цель – как можно более быстрый возврат к стадии оседлости. Эта стадия носит вынужденный характер.
Сформулируем тезис: “Стадия миграции, управляемая соответствующим инстинктом, проявляется в жизненном цикле пчелиной семьи в результате наступления конечной фазы в состоянии местообитания, то есть, при необратимом нарушении благоприятных условий существования”.
Время наступления и характер нарушений в различных жилищах, в разные периоды сезона и при разных системах пчеловождения должны существенно отличаться между собой, однако принципиального значения в этом нет. Главное – общее сходство в ситуации, когда любые нарушения ведут к коренной перестройке всей жизнедеятельности пчелиной семьи.
ПРОТЕКАНИЕ СТАДИИ МИГРАЦИИ В ДУПЛЕ
Вернемся к моменту заселения жилища роем и проследим, каким образом семья пчел на стадии оседлости может быть вынуждена в природных условиях начать переход к стадии миграции.
Как нам представляется, Серебриер Я. Д. верно угадал суть этого процесса, когда описывает цепь событий, приводящих пчелиную семью, обитающую в дупле, к роению.
Вначале мы видим, как у пчел формируется инстинкт дома. Создаётся впечатление, что у них есть “горячее желание” (инстинкт) иметь “свой” дом. Серебриер Я. Д. детально описывает, как они ищут, находят, оценивают и, наконец, “принимают” новое жилище:
“… Пчелы собираются на передней стенке вокруг летка, постепенно входят в него, а часть кружится в воздухе. После заселения жилье проветривается, после чего следует облет. На следующий день начинается активная застройка…”
Таким образом, после действия ориентировочно-ознакомительно-оценочных инстинктов, относящихся, собственно, к стадии миграции стадия оседлости запускается СТРОИТЕЛЬНЫМ ИНСТИНКТОМ. Он обеспечивает пространственную возможность (восковое поле) для беспрепятственного осуществления процессов жизнедеятельности, управляемых другими инстинктами: яйцекладка, заготовка кормов, забота о потомстве.
Матка ведет засев. Пчелы складывают мед и пергу. Пчелы-кормилицы используют ее при уходе за потомством (инстинкт заботы о потомстве). У матки всегда есть место для яйцекладки, так как ячейки все время освобождаются от меда и перги. Матка ведет засев этажами, постепенно опускаясь вниз на вновь отстроенные соты.
Скорость этого движения регулируется ее яйценоскостью. Чем больше расплода, тем больше пчел-строительниц, тем выше темп застройки. По мере выхода расплода пчелы заливают ячейки медом.
Далее, Серебриер Я. Д., высказывает мысль о том, каким образом пчелиная семья достигает “мощной силы” в дупле, о которой в свое время утверждал Лупанов М. В. Суть ее заключается в том, что комфортность (благоприятность) условий как бы замедляет скорость всех жизненных процессов пчелиной семьи. Она очень экономно и эффективно расходует жизненные ресурсы и всеми силами отдаляет момент полной застройки дупла.
Таким образом, логически вытекает, что длительность стадии оседлости напрямую связана в дупле с длительностью беспрепятственной реализации СТРОИТЕЛЬНОГО ИНСТИНКТА. Цитируем дальше: “когда языки сотов приближаются к дну дупла, площадь застройки начинает сокращаться, и первыми ощущают это пчелы-строительницы – у них образуется избыток воска”.
Вот конец стадии оседлости, на который инстинкт выживания объявляет ТРЕВОГУ и ПРЕДВАРИТЕЛЬНУЮ ГОТОВНОСТЬ к переходу к стадии МИГРАЦИИ.
Стадия миграции включает несколько этапов: подготовка к роению, роение, поиск, обнаружение, оценка и приемка нового жилища.
Подготовка к роению состоит из строительства трутневых ячеек, засева их маткой, выхода трутней, засева первых мисочек, запечатывания первых маточников.
Главным сопровождающим обстоятельством этой стадии является нарастание критической массы пчел при ограниченности жизненного пространства и, как следствие, возникновение и последовательное усиление бездеятельного состояния пчел различных функциональных групп: строительницы, матка, кормилицы, и, наконец, летные пчелы, прилетевшие с добычей и не находящие кому передать собранный нектар.
Очевидно, в дупле роение также играет роль буфера. Часть семьи покидает жилище (молодые пчелы со старой маткой). В дупле на какое-то время восстанавливаются благоприятные условия для оставшейся части семьи. Такой механизм регулирования условий среды местообитания может, вероятно, действовать значительный период.
Наконец, старое гнездо окончательно приходит в негодность, достигая конечного и необратимого состояния местообитания. Тогда, как считает старицкий пчеловод Гудков М. И., пчелы покидают жилище. Восковая моль уничтожает постройки, выращивая в них свои личинки и подготавливая таким образом дупло к следующему “заезду” (новому этапу заселения).
В этой связи хотелось бы мимоходом затронуть вопрос о возможной связи развития болезней и вредителей с фазой состояния местообитания. Напрашивается вывод о том, что начальному состоянию местообитания (благоприятные условия) должно соответствовать полное благополучие в отношении здоровья пчелиной семьи.
ОСОБЕННОСТИ ПРОТЕКАНИЯ СТАДИИ МИГРАЦИИ В СОВРЕМЕННЫХ УЛЬЯХ
Поскольку, но определению, стадия миграции осуществляется через роение (его составная часть и механизм), то необходимо обратиться к современным представлениям о характере именно этого процесса.
Возможность роения, согласно Хоггу Дж. А., существует на протяжении двух фаз развития: фаза 1 – выращивание расплода; фаза 2 – запасание кормов.
Далее, главным общепризнанным западными исследователями фактором, ответственным за начало и продолжение цепи событий, ведущих к роению, является нарушение распределения маточного вещества (феромона).
К другим причинам роения западная школа относит различные факторы неустойчивости внешней среды, демографический фактор (рост численности пчел) и/или пространственные ограничения.
Эти факторы вызывают нарушение равновесия между численностью пчел ульевого возраста и их загруженностью. Возникает избыточная масса бездеятельных пчел на периферии активной рабочей зоны расплодного гнезда или на медовых сотах. Они оказываются вне сферы влияния маточного феромона вследствие своей неподвижности и благодаря тому, что в эту часть гнезда не проникают пчелы из активных зон (в результате они не могут участвовать в кормовом обмене. Прим. авт.).
Хогг Дж. А. усматривает наличие двух четких естественных механизмов, по отдельности или вместе ответственных за обособление и приведение излишка пчел ульевого возраста в бездеятельное состояние в зависимости от того, где возникает несоответствие между их численностью и их загруженностью – в зоне ухода за расплодом или в зоне приемки и переработки меда. В результате этого закладываются маточники.
Первый механизм возникновения незанятости действует в первую фазу жизнедеятельности пчел весной при росте семьи. В этот период, когда доминирует выращивание расплода, незагруженность возникает из-за “демографического взрыва”, когда численность ульевых пчел превышает наличие “рабочих мест”. Такие лишние ульевые пчелы непроизвольно скапливаются и бездействуют на периферии расплодного гнезда. Имеется естественный механизм саморегуляции, с помощью которого они поддерживают в этой части гнезда “приемлемый” уровень “тесноты” в отношении температуры, вентиляции и прочего.
Второй механизм возникновения незанятости ульевых пчел, по мнению Хогга Дж. А., действует в фазу запасания кормов. Во время поступления меда доминирует запасание кормов. В норме в это время ульевые пчелы, находящиеся на периферии улья, полностью загружены приемом, переработкой нектара, а также строительством сот. В этом случае незанятость может возникнуть из-за недостатка пространства, необходимого для складывания нектара или для строительства сот. Следствием этого также являются неподвижность пчел, теснота и недоступность феромона.
Во время взяточного периода подобные нарушения между численностью пчел и их загруженностью могут возникать также из-за перерывов во взятке или из-за перерывов, вызванных плохой погодой, также приводящих к закладке маточников.
Перерывы во взятке, особенно из-за плохой погоды, приводят к перерывам в загруженности ульевых пчел, их бездеятельности и скоплению. Переработка нектара прекращается. В это время взяток можно имитировать с помощью подкормки слабым раствором сахара, что позволяет избежать роения.
Хогг Дж. Л. указывает на маточный феромон как на основную причину, заставляющую пчел при его отсутствии приниматься за отстройку маточников на периферии расплодного гнезда. Далее, если незанятость сохраняется, и факторы ее устранения отсутствуют, то процесс незанятости ускоряется по принципу отрицательной обратной связи как “снежная лавина”, вовлекая все большее количество пчел – начинается “роевая лихорадка”. Стремление к «колонизации» становится внутренним императивом поведения пчелиной семьи, особенно тогда, когда число ульевых пчел, независимых от маточного феромона, превысит число пчел, зависимых от него, достигнув “критической массы”. Тогда эти пчелы задают тон в общем оркестре роевого настроения. Только обработка таких пчел маточным феромоном способна прекратить роевое состояние.
Для осуществления роения, по Хоггу Дж. Д., необходимы два условия: запасная матка (неплодная, или соответствующие личинки) и поступление нектара. Отсутствие взятка может только приостановить роение.
Перерывы во взятке могут парадоксальным образом влиять на роение. Хогг Дж. А. приводит примеры наблюдений, сделанных в производственных условиях.
Когда внезапное ухудшение погоды наступает после хорошего взятка, тогда это часто приводит к роению. Когда хорошая погода и взяток наступают после периода плохой погоды, то роение наверняка тоже произойдет. Но если плохая погода сменяется периодом с хорошей погодой и вдруг наступает опять плохая погода, то пчелы уничтожают все заложенные маточники.
Весь основной упор в теории Хогга Дж. А. делается на маточный феромон, как основной фактор, регулирующий роение. Хогг Дж. А. даже упоминает его в качестве средства, способного приостановить роение. Однако практического применения феромон по каким-то причинам в настоящее время не имеет, хотя его обнаружение, выделение и синтез Батлером К. Г. в 1952 году, несомненно, являются блестящим достижением науки двадцатого столетия. Оно послужило поводом для создания соответствующей теории роения, которая связывала характер распределения маточного феромона в гнезде пчел с явлением роения. Однако, несмотря на всеобщую признанность теории в каких-то ее аспектах, механизм участия маточного феромона в роении остался не раскрытым. Как нам кажется, роль маточного феромона должна проявляться несколько в ином контексте. Его роль может быть буферной, когда он удерживает целостное существование пчелиной семьи от распада в момент, когда условия в улье как “среде местообитания” в достаточной степени ухудшилось до “конечного состояния”, но не приняли еще необратимого характера. Кроме того, феромон, видимо, участвует в формировании “инстинкта дома” в качестве одного из факторов.
ОБЩЕЕ ОПРЕДЕЛЕНИЕ СТАДИИ МИГРАЦИИ
Знакомство с состоянием наших знаний о природе роения не носит всеобъемлющего характера в силу разных причин, тем не менее, оно привело к выводу, что для правильного понимания причин этого явления необходимо несколько шире взглянуть на этот вопрос. В результате применения такого подхода автор пришел к заключению, что роение – это составная часть и одновременно механизм перехода пчелиной семьи от одной формы жизнедеятельности к другой: от стадии оседлости к стадии миграции, который имеет свои особенности. При этом за стандарт местообитания принято дупло.
Главная причина, вызывающая переход от стадии оседлости к стадии миграции состоит в переходе состояния местообитания из начальной фазы (благоприятные условия) в конечную фазу (неблагоприятные условия).
Основным фактором ухудшения среды местообитания является сама жизнедеятельность пчелиной семьи, в результате которой исчерпывается пространственный ресурс жилища. Это происходит в результате того, что семья пчел полностью осваивает физическое пространство дупла, где в природных условиях может размещаться гнездо пчел.
Достигнув границ, пчелы-строительницы фиксируют ее отстройкой трутневых ячеек. За этим следует остановка действия строительного инстинкта.
Эта остановка, в свою очередь, приостанавливает действие инстинкта оседлости и, соответственно, стадии оседлости.
Матка засевает трутневые ячейки.
Между тем рост численности пчелиной семьи продолжается. Это создает нехватку жизненного пространства, так как оно сокращается. Возникает диспропорция менаду ним и возрастающей численностью пчел.
Это препятствует реализации различных общественных инстинктов в этой избыточной массе пчел. В результате наступает бездеятельность пчел различных функциональных групп. Возникают скученность, теснота, неподвижность в этой массе, приводящие к феномену недоступности для них маточного феромона. В гнезде царит духота.
Наступает сдвиг в состоянии местообитания в конечную фазу – наступление периода неблагоприятных условий.
Инстинкт выживания запускает механизм подготовки части пчелиной семьи к переходу к стадии миграции.
Наблюдается выход трутней. Пчелы отстраивают мисочки.
С ростом численности пчел и усилением бездеятельности молодых пчел образуется критическая масса населения улья. Молодые пчелы побуждаются инстинктом миграции к отделению от старой семьи.
Они начинают активно готовить для отделяющейся от семьи части необходимый для нее репродуктивный компонент – строить маточники. Матка делает засев.
Если в это время не наступают условия, блокирующие этот процесс (наличие обильного взятка, расширение жизненного пространства и т.д.), то неблагоприятные условия в гнезде преобразуются в условия, “благоприятные” для осуществления стадии миграции до полного ее завершения: маточники запечатываются, производится вылет роя, разведка, обнаружение, оценка, приемка жилища с последующим переходом к стадии оседлости в благоприятных условиях (начальное состояние) нового местообитания.
Таким образом, можно сделать вывод о том, что стадия миграции является промежуточным состоянием между стадиями оседлости. Она носит ярко выраженный мобилизационный характер, протекает кратковременно. Она напряженна по своей энергетике и затратная по жизненным ресурсам. Она носит, несомненно, вынужденный характер как реакция семьи на переход состояния жилища в конечную фазу. Цель ее состоит как можно в скорейшем возвращении пчелиной семьи к стадии оседлости.
На всех этапах перехода к завершению подготовки для осуществления стадии миграции, начиная с приостановки действия режима оседлости, могут сработать, если возникнут соответствующие условия, буферные системы, возвращающие условия в жилище как местообитания в состояние “благоприятности”. Они прекращают подготовку к реализации этого инстинкта, и, соответственно, роения не происходит.
Благоприятные условия – это такие условия, которые обеспечивают возможность для реализации всех инстинктов семьи, необходимых для осуществления ею полного годового жизненного цикла в данном местообитании: фаза яйцекладки (весенне-раннелетний период) – фаза сбора (запасания) кормов (разгар лета) – фаза покоя (осенне-зимний период). Успешное прохождение этих фаз возможно только на стадии оседлости. Можно предположить, что в основе жизнедеятельности пчел преобладает предпочтение к оседлости и стремление к осуществлению полного без разрывов годичного жизненного цикла.
Очевидно, все выше сказанное позволяет несколько уточнить и расширить определение роения как “репродуктивная колонизация”, данное Уинстоном М., представив его в виде следующего тезиса: “Роение – это вынужденный ([3]) в условиях необратимости конечного состояния жилища распад пчелиной семьи, которая под действием инстинкта миграции готовит для отделяющейся избыточной массы молодых пчел репродуктивный компонент, необходимый для ее возвращения на стадию оседлости в новом месте обитания”.
Для того чтобы вызвать роение, достаточно перевести условия местообитания в конечное состояние, которое вынудит пчел перейти из стадии оседлости на стадию миграции.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Данная теория гласит, что роение является составной частью стадии миграции.
Отсюда вытекает, что создавая благоприятные условия, соответствующие начальному состоянию местообитания, мы можем предотвратить появление стадии миграции в жизненном цикле развития пчелиной семьи.
Тем самым мы можем постоянно поддерживать существование пчелиной семьи на стадии оседлости неопределенно долго.
Стадия оседлости не предусматривает роения в процессе осуществления замкнутого годового цикла развития семьи.
Полный годовой цикл развития пчелиной семьи состоит из трех фаз: яйцекладки, запасания кормов и покоя.
Для обновления репродуктивного компонента на стадии оседлости пчелиная семья использует механизм “тихой смены” матки.
Сравнивая условия обитания пчел в природе и искусственных жилищах, можно сделать следующие выводы.
В природном жилище – дупле имеется буферная система, сглаживающая воздействие неблагоприятных факторов в отношении микроклимата, обеспеченности пищей и пространственным ресурсом.
В искусственных жилищах – рамочных ульях практически буферная система отсутствует. Более того, сами конструкции рамочных ульев и применяемая технология пчеловождения, основанная на принципе активного вмешательства, легко создают условия, провоцирующие роение.
Глазов Г. В., называет современные улья – “ройдом”. Серебриер Я. Д. также считает, что пчелиные семьи в современных ульях весь активный период находятся в предроевом состоянии.
Это говорит о том, что современные улья, с точки зрения их оценки как местообитания, находятся в состоянии, близком к конечной фазе.
Поэтому пчелы в них пребывают в условиях приостановки режима оседлости, ВСЕГДА готовые перейти к стадии миграции.
В весенний период с их возвратом холодов необходимость поддержания в ульях микроклимата диктует сокращение гнезда, тогда как инстинкт яйцекладки в это время доминирует над остальными инстинктами и неудержимо проявляет себя, требуя расширения жизненного пространства. В то же время сопутствующий ему в природе строительный инстинкт в современных ульях практически полностью в это время заблокирован. Этому препятствует, в первую очередь, ограниченность физического пространства. Кроме того, в это время и загрузить строительниц мы не можем из-за опасности нарушения микроклимата. И в дальнейшем при постановке вощины мы не полностью используем строительный инстинкт. Поэтому вполне естественен последующий “демографический взрыв” и прочие последствия. На этом примере видно, до какой степени разлажен естественный механизм взаимодействия инстинктов в современных ульях.
Несколько лучше обстоит дело в летний период. Признается, что основной причиной, вызывающей незанятость пчел, является недостаток пространства, необходимого для складывания нектара или для строительства сот. Фактор феромона в обоих случаях фактически отступает на задний план.
Из обоих примеров видно, что вся причина возникновения незанятости лежит именно в отсутствии необходимого жизненного пространства в современных ульях и в наличии препятствий для реализации строительного инстинкта, с помощью которого в природе и происходит постоянное расширение жизненного пространства.
Что касается перерывов во взятке, то в современных ульях полностью отсутствует такой природный компонент буферной системы как мощные запасы кормов.
И, наконец, в современных рамочных ульях нет и намека на буферную систему регулирования микроклимата, подобно обнаруженной Серебриером Я. Д. в дупле. Он отмечает, что пространство для воздуха в ульях сокращено до 10-15 процентов от его объема, что намного меньше, чем объем воздуха в дупле, создаваемый с помощью каналов.
Таким образом, современные улья не могут соответствовать требованиям, какие необходимы, чтобы они стали тем местообитанием, которое способно обеспечить пчелам пребывание на стадии оседлости.
Для России с ее суровым климатом искусственное жилище для пчел должно иметь все три компонента буферной системы для того, чтобы пчелы в нем могли пребывать на стадии оседлости.
Ув. Владимир Иванович !
С интересом прочитал вашу книгу. Появился ряд вопросов. Дело в том, что в наших краях (сев-зап) снег окончательно тает в лесу в начале мая. На полях с помощью золы на пару недель раньше. Создать семью 10 кг для предлагаемого вами объёма наверное не возможно. Что вы скажете в связи с этим. Главное для меня не объём семьи, а отсутствие роения. Возможно ли в наших условиях добиться ваших результатов. Размер смотровых колодцев исходит из удобства осмотра семьи или есть, какой-то критерий для создания микроклимата в улье?
С ув. Сербин Виктор